不同生物，虽然形形色色，但都有适应其生态位的一面。生物的适应性进化，从达尔文开始就备受关注，既是自然选择学说的重要理论依据，也是自然选择学说要解释的对象。生物的适应性进化可以看成是一个不断权衡(trade off)的过程：在资源有限的情况下，放弃/弱化某些能力去获得/加强另外一种能力，或者说为获得/加强某些能力付出一定的代价(这种权衡是通过突变后的自然选择来实现，这里用来说明进化的方向是多种多样的)。但无论生物怎么进化，首先都必须满足能量代谢的平衡，在这个基础上，才可能生存并繁衍生息。可以说能量代谢平衡是生物所有进化背后最基础的约束法则。在动物运动能力的进化上，最能体现出能量代谢平衡的权衡：强运动能力，有利的是可以扩大活动范围，从而获得更多的食物，以及逃避敌害等，但不利的是需要高的能量代谢率，能量消耗高；弱运动能力，有利的是低的能量代谢率，能量消耗少，但不利的是活动范围相对小，从而获得的食物也少。考虑到能量代谢的平衡是动物各种适应性进化必须满足的基本条件，而能量消耗主要是由于运动，本论文尝试从能量代谢平衡的角度来解释脊椎动物运动能力的适应性进化。我们注意到动物的能量代谢绝大部分发生在线粒体，线粒体是动物能量代谢的核心，因此我们推测动物运动能力的进化可能与线粒体的进化密切相关。为了验证我们这个假说，我们在当前基因组学大发展的有利条件下，基于基因组学的方法，从能量代谢的角度系统地研究了脊椎动物运动能力适应性进化的遗传机制。　　 鸟类从古爬行动物进化而来，进化出极高能耗的飞行能力。飞行能力的获得是鸟类从中生代残酷的生存竞争中脱颖而出，生存、繁衍至今的最重要因为之一。然而现存多个种的鸟类却多次独立地发生了飞行能力的退化。飞行能力的退化伴随着能量代谢水平的降低，对线粒体的能量要求也随之降低，因此我们推测随着飞行能力的退化，线粒体基因(能量代谢基因)受到的选择压力的强度也会跟着降低。通过对76种鸟类线粒体全序的分析，我们发现与飞行能力强的鸟类相比，飞行能力退化的鸟类的线粒体基因组，积累了更多的有害突变，也就是说飞行能力退化伴随着线粒体纯净化选择压力的放松。为了进一步证明我们的结论，以及验证该结论是否具有普遍意义，我们分析了214种哺乳动物的线粒体基因组，同样发现与运动能力强的物种相比，运动能力弱的物种的线粒体基因组积累了更多的有害突变(第三章)。　　 线粒体不单单能产生运动所需的自由能，还能产生维持体温的热能。因此，我们利用比较丰富的鱼类线粒体基因组数据，分析了洄游能力(自由能)和气候(热能)这两个因素对线粒体进化的各自影响以及这两因素的交叉作用。同鸟类和哺乳动物的研究结果一样，我们发现运动能力弱(没洄游能力)的鱼类的线粒体积累了更多的异义突变。而寒冷气候条件下的鱼类由于需要更有效率地产生热能，对线粒体的纯净化选择压力加强，表现在线粒体基因组上就是有害突变少。即使考虑这两个因素交叉作用的干扰，自由能和热能这两个因素还是跟鱼类线粒体基因组受到的选择压力显著相关(第四章)。　　 第三章和第四章对哺乳动物、鸟类和鱼类的研究都证明了现存物种由于运动能力或者气候条件的不同，从而对能量代谢要求不同，进而对它们的线粒体基因组的有害突变(异义突变)的容忍度也不同：能耗高的动物的线粒体基因组对异义突变的容忍度低，表现为纯净化选择压力强；能耗低的动物的线粒体基因组对异义突变的容忍度高，表现为纯净化选择压力弱。特别是鸟类飞行能力的退化，伴随线粒体基因组选择压力的放松。那么反过来，飞行的起源伴随能耗3-5倍的急剧增加，那么线粒体该发生什么变化?由于鸟类从古爬行类进化而来的历史太久，找不到其古老的不能飞行的祖先做参照，所以鸟类并不适合用来做飞行起源的研究。我们注意到蝙蝠是哺乳动物里面唯一真正进化出飞行能力的类群，在蝙蝠系统发育位置周边能找到现有种作为参照，因此我们选用蝙蝠作为我们的研究目标。我们考虑到产生能量的氧化呼吸链的蛋白不单单由线粒体基因编码，还有近百个蛋白由核基因编码，所以我们不仅分析了线粒体基因组，还分析了核基因组。我们发现在蝙蝠进化出飞行能力的过程中有23％的线粒体基因受到正选择，而作为对照的啮齿目该比率为0％；编码氧化呼吸链的核基因在蝙蝠飞行起源枝受到的正选择比率(4.90％)也高于作为对照的啮齿目(2.94％)；跟氧化呼吸链无关的基因在这两类动物中的正选择比率则差不多，甚至啮齿目还稍微高一些。这就说明了能量代谢水平的差异是导致两者能量代谢基因(线粒体基因和核基因编码的氧化呼吸链基因)正选择比率显著差异的因为。在蝙蝠飞行起源过程中，能量代谢基因通过高比率的正选择来“改造”氧化呼吸链，以满足急剧增加的能耗需求(第五章)。　　 海豚是其祖先从陆地返回海洋生活的哺乳动物，由于水的密度和粘滞性比空气高，导致阻力大，因而同等条件下，游泳比陆地奔跑要消耗更多的能量。我们注意到蝙蝠和海豚都是从陆地的祖先独立地进化出新的运动方式的两类哺乳动物：一种是在天空中飞行，一种是在海里遨游。虽然“上天”和“入海”差异很大，但这两种运动方式比起它们祖先的陆地运动来说都是高能耗的。它们独立进化出高能耗的运动方式，那么它们的能量代谢基因是不是有类似的进化?基于这个问题，我们分析了它们的全基因组。我们发现它们的能量代谢基因受到的选择压力的模式是类似的，适应性进化的比率远远高于其他哺乳动物，同时有高比率的能量代谢基因在蝙蝠和海豚间发生氨基酸的趋同进化。能量代谢基因不仅在选择压力模式，还在序列/功能发生趋同进化，这反映了它们对高能耗的共同需求(第六章)。　　 在前面提到的这些研究内容里，本论文创新地从能量代谢的角度，系统地研究了脊椎动物运动能力的适应性进化。我们的结果揭示了脊椎动物运动能力的进化，由于伴随能量代谢水平的改变，进而与线粒体的进化密切相关。正如美国科学院院士David Hill评价的，我们的研究结果对更好地了解线粒体这个古老的细胞器的分子生物学和进化有广泛的意义。