【摘 要】
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植物在不同环境影响下产生的表型变化称为表型可塑性。叶片是植物光合作用和蒸腾作用的重要器官,叶片表型对于植物个体最大限度地获取资源和提高生存能力至关重要。到目前为止,对叶片表型的多态性及其适应性意义研究主要集中在发育后期或者成熟叶片上,很少有研究关注发育早期幼叶的表型可塑性与适应性。本研究以莲(Nelumbo nucifera Gaertn.)的叶片为研究对象,观察其发育过程中的表型变化,发现幼叶从
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植物在不同环境影响下产生的表型变化称为表型可塑性。叶片是植物光合作用和蒸腾作用的重要器官,叶片表型对于植物个体最大限度地获取资源和提高生存能力至关重要。到目前为止,对叶片表型的多态性及其适应性意义研究主要集中在发育后期或者成熟叶片上,很少有研究关注发育早期幼叶的表型可塑性与适应性。本研究以莲(Nelumbo nucifera Gaertn.)的叶片为研究对象,观察其发育过程中的表型变化,发现幼叶从水面伸出后会持续卷曲6天左右,期间叶柄和叶片迅速生长,幼叶的倾斜角度逐渐从紧贴叶柄到接近水平。同时,莲幼叶呈现昼夜表型可塑性,即在展开过程中存在感夜运动,夜间的叶角相较于白天显示为更垂直的状态,这种叶片朝向的改变与其他物种的感夜运动类似。然而,莲幼叶还同时表现出在夜间更为卷曲白天更为展开的交替现象,这类以叶片形态改变为表征的感夜运动是首次在研究中发现。目前,解释叶片持续卷曲的假说主要有失水保护和降低植食,但均缺乏直接证据。本论文通过野外调查实验,重点关注莲幼叶表型的昼夜含水率和植食情况的差异,结果表明莲叶片在展开的不同阶段,昼夜之间的含水率均不存在显著差异,说明莲叶的表型可塑性与失水保护无关。叶片植食调查的结果显示,不同生长期莲叶的植食率也不存在差异,即卷曲与否对昆虫植食并无明显影响,因此,莲幼叶昼夜表型可塑性不能降低植食。值得注意的是,以上假说均未考虑叶片生长初期的特殊性,从莲幼叶自下而上的生长特点出发,本研究提出一个崭新的假说,即叶片的持续卷曲和昼夜表型可塑性的适应意义在于尽可能的维持更紧凑的形态,以便于幼叶穿越上层叶片的阻挡进行叶柄伸长,进而获得更多光照。为了验证这一假说,设置了光照、遮荫的控制对比实验,将莲幼叶置于不同的外部环境下生长并测量其各项表型指标,结果显示遮荫组幼叶的卷曲持续时间和叶柄伸长量显著大于光照组,表明叶片通过延长紧凑的形态实现了叶柄伸长的提升。同时,遮荫组叶片的光照强度随处理天数显著增加,叶片不同位点获得光照的差异性也随处理天数逐渐降低,表明其叶片的不断伸长实现了更强更均匀的光照获取,从而证明了莲叶的生长促进假说。在植株水平上,莲经历一个月的生长,叶片数量显著增多、叶柄伸长使得冠层结构扩大,促进了光和面积的增加,并且新叶的叶柄高显著大于老叶,即新叶通过伸长叶柄超过了老叶。从生长动态的角度,莲的植株内部不断替换变化,光照最优的最上部是由生长旺盛的新叶取代光合作用弱的老叶,从而在整体上获得更多收益。本论文在莲植物中发现了幼叶持续卷曲的现象,定义了一种崭新的感夜运动,即叶片卷曲和夹角的昼夜表型可塑性。同时,本研究首创性地提出并验证了生长促进假说,通过实验证明了该表型昼夜变化的适应意义在于最大化白天光合作用的同时,维持叶片夜间的紧实形态以利于穿越上层叶片的阻碍、达到有效伸长叶柄的效果。该研究结果揭示了莲幼叶的形态特点及其重要生态功能,拓宽了卷曲状芽型的生态内容与进化内涵,从生长动态和个体适合度的视角全面阐明了叶片运动的适应性意义。
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