【摘 要】
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菊花（Chrysanthemum morifolium）原产于中国,是我国十大传统名花、世界四大切花之一,栽培历史悠久,因花色丰富,花型多变,切花水养长久等特点,备受消费者青睐,观赏价值及经济价值高。大多数菊花品种为短日照植物,花期比较集中,自然花期在10-11月,不能满足市场需求,因此对菊花花期的调控可以提高菊花市场价值,增加收入。在菊花栽培过程中,氮肥的使用和花期时间的调控均是种植人员所关心的
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菊花（Chrysanthemum morifolium）原产于中国,是我国十大传统名花、世界四大切花之一,栽培历史悠久,因花色丰富,花型多变,切花水养长久等特点,备受消费者青睐,观赏价值及经济价值高。大多数菊花品种为短日照植物,花期比较集中,自然花期在10-11月,不能满足市场需求,因此对菊花花期的调控可以提高菊花市场价值,增加收入。在菊花栽培过程中,氮肥的使用和花期时间的调控均是种植人员所关心的问题。NIN-LIKE PROTEIN7（NLP7）是根瘤起始基因NIN的同源基因,其编码的氨基酸具有RWP-RK和PB1两个典型结构域,且在不同种属之间具有保守性。在拟南芥中,AtNLP7已被认定为初级硝酸盐反应的关键转录因子,可结合氮响应顺式元件以控制硝酸盐吸收和同化相关基因的转录。除了在硝酸盐反应中的作用外,拟南芥nlp7突变体还具有晚花的表型,但在花期调控中机理还不清楚。本研究从菊花‘神马’中克隆得到了CmNLP7,对该基因的开花功能和机理进行研究,得到以下研究结果:1.从菊花‘神马’中克隆得到CmNLP7,全长2658bp,编码885个氨基酸。系统进化树显示CmNLP7与拟南芥AtNLP7同源性较高,具有典型的RWP-RK和PB1结构域。转录激活活性和亚细胞定位实验表明,CmNLP7定位在细胞核上但不具有转录激活活性。组织定量分析发现,CmNLP7在各组织中均有表达,在根和叶中表达量最高,其次是茎和花,且在生殖生长阶段整体表达量高于营养生长阶段,推测该基因对植物的生长和发育过程中都有一定的调控作用。2.构建超表达载体pORE-R4-CmNLP7和人工干扰小RNA（artificial miRNA,amiR）植物表达载体pORE-R4-amiR-CmNLP7转化菊花‘神马’,获得转基因菊花,对花期进行观察发现,CmNLP7转基因菊花干扰株系开花时间较野生型提前7-9 d,超表达株系开花时间较野生型推迟3-4 d。对CmNLP7转基因菊花超表达株系、干扰株系和WT进行长期高氮和低氮处理,在自然光照下观察其花期变化,结果发现,在低氮条件下,超表达株系和WT开花时间推迟21-28 d左右,而CmNLP7转基因菊花干扰株系在高氮和低氮条件下开花时间仍然比野生型提前,这表明CmNLP7被下调后可减轻硝酸盐浓度对开花时间的影响。基于转基因的开花表型差异,对转基因植株进行转录组测序分析,结果发现硝酸盐转运体NRT2.5、NPF3.1、NPF4.6在干扰株系中显著上调表达,且钙离子结合蛋白基因CML23与钙离子依赖性蛋白激酶基因CPK3、CPK27表达量也在干扰株系中显著上调,说明干扰CmNLP7可以促进这些基因的表达。赤霉素路径中的促进开花的基因Gibberellin 20 oxidase1,编码赤霉素受体基因GID1,年龄路径中SPL7、SPL9、SPL12,开花整合因子FT在干扰株系中上调表达,这与其早花表型一致。
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