榕小蜂视蛋白基因的进化与定量表达研究

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视蛋白是G蛋白耦联受体蛋白家族的成员。这种蛋白与可吸收光的发色团,一般是11-顺-视黄醛共价结合之后形成视觉色素。在动物中,感光能力主要靠视觉色素提供,可以行使许多功能,其中最重要的是视觉。大多数昆虫拥有三类视蛋白基因:长波长光敏感视蛋白基因(LW),蓝光敏感视蛋白基因(Blue)和紫外光敏感视蛋白基因(UV)。视蛋白的光谱敏感性与其一级结构相关,许多研究通过分析视蛋白基因揭示了昆虫对它们各自光环境的适应。然而,目前对膜翅目昆虫视蛋白基因的进化还很有限。  我们的研究关注于一类与榕树密切相关的膜翅目昆虫榕小蜂的视蛋白基因的进化。一个榕果内可以包含有1至4种传粉榕小蜂和多达30种非传粉榕小蜂。大多数榕小蜂表现出对寄主植物的高度专一性。榕树和它们的传粉小蜂是最著名的互利共生实例之一。雌性传粉小蜂进入榕树的隐头花序,榕果产卵,并在此过程中完成传粉。随着幼虫的发育,它们的存在会引起虫瘿的发育。雄性传粉小蜂无法离开榕果的果腔生存,但是新一代的雌性榕小蜂需要出果腔来寻找新的宿主榕果。这个精密的互利共生系统已经存在了几千万年。经过长时期的互利共生,榕小蜂进化出了一系列与它们宿主的生活史密切相关的形态和行为特征。  为了解视蛋白基因你在榕小蜂中如何进化,我们测序了一种传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi的视蛋白基因mRNA全长和其它44榕小蜂物种的视蛋白基因片段序列。这些序列被用来与已经公布的蜜蜂、蚂蚁以及其他昆虫物种的序列一起分析,来研究膜翅目昆虫的视蛋白基因进化。结果表明榕小蜂具有相同的视蛋白基因组成(LW1,LW2,Blue,UV)。其中,LW2是其它所有昆虫LW序列的并系同源基因,支持这个长波长光敏感视蛋白基因来源于一个早期的基因复制事件的假说。这四个视蛋白基因经历了不同的选择压力,我们在一些支系如蚂蚁、蜜蜂和榕小蜂的一些属中都发现了一系列的正选择位点。虽然大多数膜翅目昆虫的光谱敏感性被认为差异很小,我们的分子进化分析表明膜翅目昆虫中的视蛋白基因经历了复杂的进化过程。与脊椎动物共有的光谱调节机制、自然选择和平行进化都对膜翅目昆虫的视蛋白基因进化有影响。  为了检验榕小蜂的视蛋白基因如何适应于它们的光环境,我们还通过反转录-实时定量PCR研究了C.solmsi的时序表达。结果表明雌性榕小蜂和雄性榕小蜂的视蛋白基因的表达比例有很大差异。光和时间因素都会影响到传粉榕小蜂视蛋白基因表达的变化和节律性。总体来说,雄性传粉榕小蜂的视蛋白基因表达具有更强的节律性,这可能是与它们的生活史是一致的。雌性和雄性传粉榕小蜂的视蛋白基因时序表达也表现出对光环境变化的不同反应,这些也都会受到榕果的影响。  总之,我们的研究表明伴随着表型的特化,长时间与榕树的协同进化可能也影响到了榕小蜂视蛋白基因的进化与表达。
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