秦岭山地油松群落特征及数量分类研究

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秦岭山地的特殊地理状况,使得它具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境、相对较低的人类干扰强度的特点。秦岭山地作为我国南北分界的特殊植被过渡带的典型区域,山地植物群落特征、生物多样性(包括生态系统的多样性)等也就极具研究价值,也历来为生态学家所关注。秦岭山地油松群落是该区域典型的地带性群落之一,对群落的特殊结构的研究,有助于明晰油松群落处在秦岭山地中山带上所提供的生态功能。本研究以秦岭山地油松群落为对象,采用典型取样和随机取样调查分析,对不同立地条件下不同环境因子作用的群落结构、组成进行较为系统的研究,划分山地油松的群落类型。系统研究了其种群的结构,探究影响油松种群动态的各种因素关系。研究结果表明:油松群落主要分布于海拔1200-2200m的中山地带。因立地条件的不同和地域的不同,在秦岭南坡和北坡,包括从东段到西段都表现为大尺度上的异质性。木本植物在整个群落中所占的份额较大,草本植物的比重因立地情况不同表现出很大的差异。山地油松群落的物种多样性相对丰富,有维管束植物375种,隶属于89科189属,其中被子植物85科;裸子植物1科;蕨类植物3科。原始古老成分以及中国特有植物种类占有一定比例(1.06%),区系成分复杂,各类成分并存,表现出种子植物种的多样性和属的地理分布型多样性等特征。群落垂直结构明显,分为乔木层、亚乔木层、灌木层及草本层4个层次。层间植物较少,总体次生特征并不明显。建群种油松的年龄结构基本能够表征群落的年龄组成的状况。由于油松是强阳性树种,在阴坡和阳坡立地上树龄的结构有明显的差异。油松在阳坡除1-5龄级外,年龄结构基本呈正态分布,而分布与阴坡的油松则呈偏态分布。主要是由于油松分布在阴坡和阳坡的光照存在巨大差异所致。运用二元指示种分析(TWINSPAN)方法对秦岭山地油松群落进行数量分类。数量分类将秦岭山地油松群落划分为13个群丛;Ⅰ.油松+漆树—桦叶荚蒾—大披针苔草群丛;Ⅱ.油松+华山松—六道木—中华鳞毛蕨+淫羊藿群丛;Ⅲ.油松+少脉椴—水栒子+弓茎悬钩子—大披针苔草+穿龙薯蓣群丛;Ⅳ.油松—中华柳+高山杜鹃—披针叶苔草+糙苏群丛;Ⅴ.油松—忍冬+铁橿—披针叶苔草+糙苏群丛;Ⅵ.油松+麻栎—杭子梢+忍冬—莎草群丛;Ⅶ.油松—山蚂蝗+杭子梢—大披针苔草群丛;Ⅷ.油松+盐肤木—华北绣线菊+卫矛—莎草+华高野青茅群丛;Ⅸ.油松+华山松—刺榛+木姜子—大披针苔草群丛;Ⅹ.油松—美丽胡枝子—披针叶苔草+早熟禾群丛;Ⅺ.油松+锐齿栎—黄栌+黑刺菝葜—大披针苔草群丛;Ⅻ.油松—短梗胡枝子—披针叶苔草+香青群丛;ⅫI.油松—箭竹+榛子—宽叶苔草+龙牙草群丛;各群丛在空间上的生态距离能够说明不同群丛演变需要的生态条件和“亲缘距离”。同时他们之间生态距离的远近也可以表征互相演变趋势的强弱。对油松群落的39个典型样地分别进行DCA和非度量多维标度(NMDS)排序,结果显示,DCA第一轴从左至右表现为海拔升高的环境梯度;DCA的第二轴即从下到上,表达综合的环境梯度——降水、湿度、土层厚度逐渐增加的趋势。秦岭由于经纬度跨度大,环境因子变化复杂,在不同的区域又有局部的小生境改变,所以反映出植物多样性分布格局的复杂性,DCA排序较好地反映了这种植物多样性与环境因子、气候变量和生境异质性的相关性。对比DCA排序结果,NMDS排序结果和DCA排序结果基本吻合,只是两者在选择前两轴的量度不同,表达的生态梯度不尽相同,位置各异,但是各个样地的相对关系和相对位置没有改变,13个群丛的界限也相对明显,是DCA排序结果和TWINSPAN分类结果的有力佐证。为更好进行油松群落的环境解释,用DCCA方法对秦岭山地油松群落生态关系进行了研究。DCCA排序双标图很好地反映出各群落所在生境状况,沿DCCA第一轴从右到左,海拔逐渐升高(海拔与DCCA第一轴相关系数为-0.912**);第二轴基本上表现出了植物群落所在环境的土壤腐殖质厚度、生境湿度和土壤质地的变化趋势(土壤腐殖质厚度与第二轴相关系数为0.699,生境湿度与第二轴的相关系数为0.577,土壤腐殖质厚度与第二轴相关系数为0.715),即沿DCCA第二轴从下到上,土壤理化性质转良,生境湿度增大,同时坡向表现为从阳坡随之转向阴坡的趋势。油松种群生命表分析表明,其种群的存活曲线为DeeveyⅢ型曲线,整体上反映了油松种群数量动态变化趋势,这是由油松的生物学特性和生态学特性所决定的。群落内油松生长后期死亡率高,这时才有利于幼苗和幼树迅速占领剩余的资源空间,使群落形成较为闭合的动态循环过程。谱分析表明,不同立地的油松种群生长周期不同,油松种群的周期长度为阳坡>阴坡,同时大周期内有小周期的波动。这种波动说明其林冠层的更替是周期循环的。可见油松种群本身在结构上可能存在内调节机制,来有效配置资源形成稳定种群。这样能够从种群角度比较好的解释油松群落成为顶级群落的稳定机理。种群空间格局分析表明,秦岭油松种群分布格局呈聚集分布,且随海拔升高具有向随机分布发展的趋势。在此基础上,本研究通过计算分形分析中的计盒维数对秦岭东段山地油松种群个体空间关联的尺度变化特征进行分析,结果表明拐点尺度同油松种群的平均冠幅不存在必然关系,但是同更新层油松幼苗格局相比拐点尺度要显著大,说明拐点尺度在解释油松幼苗分布状况时具有生态学意义。计盒维数值表现在海拔梯度上的规律,一方面与海拔变化带来的水热影响有关,另一方面也与种群大小、分布、生存环境有关,但在一定程度上揭示了油松种群个体空间关联的尺度变化规律,表明了种群个体的空间相关程度,反映了油松种群个体间竞争的强弱程度。
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