高寒草甸生态系统对外源氮输入梯度的响应——“氮饱和”理论的验证与发展

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全球氮沉降的急剧增加已经对陆地生态系统的结构和功能产生重大影响。持续的氮输入有可能超出生态系统对氮素的需求,即超过生态系统对氮输入响应的临界点,达到“氮饱和”状态。然而,目前对氮饱和理论的检验与验证仅存于几个森林生态系统的研究中,人们对氮饱和理论的认识还十分有限,同时对于草地生态系统碳、氮循环的关键过程对氮素添加的响应方式和氮饱和临界点的量化研究还比较匮乏。  本论文以青藏高原高寒草甸生态系统为研究对象,利用不同水平氮素添加控制实验(包括6个氮素添加水平,分别为0(对照),2,4,8,16,32gNm-2year-1),通过测定植物群落结构、生态系统生产力、以及主要碳、氮循环过程来研究高寒草甸生态系统对氮素添加梯度的响应,并对生态系统响应氮沉降增加的“氮饱和”理论进行验证与完善。取得的主要研究结论如下:  (1)在实验进行的第二年,高水平氮素添加处理显著降低了植物群落的物种丰富度。不同植物物种和功能型对氮素添加的响应不同,禾本科植物对氮素添加的响应最为敏感,并在植物群落中逐渐占据优势地位。氮素添加处理下,此高寒草甸植物群落结构发生改变的内在可能机制是光竞争、土壤酸化和铵毒害作用。综合考虑两年间植物物种变化和群落水平的功能型变化,导致此高寒草甸植物多样性下降的氮素添加阈值约为4gNm-2year-1。  (2)实验进行的两年间,生态系统碳通量(生态系统净CO2交换NEE、生态系统呼吸ER和总生态系统生产力GEP)对氮素添加的响应由线性响应转为饱和性响应。2014年,NEE、ER和GEP在最高水平的氮素添加处理下达到最大值(分别为-11.52μmolm-2s-1、12.88μmolm-2s-1、24.40μmol m-2s-1);而在2015年,碳通量在氮素添加量为8gNm-2year-1时达到最大。NEE和ER对氮素添加的饱和性响应主要是由高水平氮素添加处理下GEP、地上植物呼吸和土壤微生物呼吸的降低引起的。GEP的降低是由立枯增加导致的光照不足引起的,微生物呼吸的降低主要是由于高水平氮素添加处理下土壤pH值降低导致了对微生物的毒害作用。同时,ER的各个组分(包括地上植物呼吸、土壤呼吸、根呼吸、微生物呼吸)对氮素添加梯度的响应方式各不相同。此高寒草甸生态系统碳通量对氮素添加产生响应的氮素临界值和饱和值分别为2gNm-2year-1和8gNm-2year-1。  (3)氮素添加显著增加了高寒草甸生态系统地上净初级生产力(ANPP),但是ANPP并没有像氮饱和理论预测的那样在高水平氮素添加处理下呈现下降趋势。2014年,对照样方内的ANPP为274.47gm-2,最高水平氮素添加处理下增加了73.5%;2015年,ANPP在最高水平氮素添加处理下增加了45.6%。地下净初级生产力在2015年有随氮素添加量的增加而减小的趋势,说明植物可能减少了对地下生产的分配。由于氮素添加对植物体内碳含量没有显著影响,植物碳库对氮素添加梯度的响应方式与生态系统生产力的响应一致。土壤总碳库对氮素添加梯度没有显著响应,但是氮素添加显著改变了土壤中的活性碳组分。  (4)氮素添加显著增加了高寒草甸生态系统植物体内的氮含量和植物氮库,并且两者均随氮素添加量的增加而增大。不同植物叶片氮含量对氮素添加梯度有不同的响应,这可能在一定程度上指示了植物群落结构的变化。而氮素淋溶损失量在氮素添加梯度下没有显著变化。土壤微生物量氮含量在2014年随氮素添加量的增加而降低,在2015年随氮素添加量的增加而增加,这可能是因为随着氮素添加时间增长土壤微生物群落结构发生改变而引起的。  (5)土壤中的氮素底物(土壤无机态氮)直接调控植物氮吸收、微生物氮固持、以及氮素损失等过程。高寒草甸生态系统氮循环相关过程与氮素添加量和土壤无机态氮含量之间均有很好的拟合关系,说明土壤无机态氮含量确实能在一定程度上直接反映植物氮吸收、微生物生物量、氮素淋溶损失等对氮素添加的响应。  以上研究结果说明,氮素添加梯度对高寒草甸生态系统的影响在植物地上与地下过程之间、以及在植物、土壤与微生物之间均存在差异。本论文通过研究生态系统碳、氮循环各个过程对外源氮输入梯度的响应,更广泛地验证和发展了“氮饱和”理论,研究结果不仅能为预测和模拟我国草原生态系统对持续氮输入的响应提供实验证据和理论依据,还可以为全球变化背景下的草地生态系统可持续管理提供理论基础。
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