国产广义升麻属(毛茛科)的分类学研究

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毛茛科广义升麻属(ActaeaL.s.l.)广布于北半球温带地区,全世界目前承认约30种。我国升麻属部分种类自发表以来一直缺乏详细的形态性状研究,以致种间界限模糊不清,不同学者的处理分歧颇大。本文通过文献考证、标本检查、野外观察和实验室研究,对我国升麻属植物的分类进行了全面修订。主要结果如下。  1.形态学  通过标本检查和野外活植物观察,重新评估了我国升麻属各主要形态性状的分类学价值。结果表明花序分枝开花顺序、退化雄蕊颜色和形状、心皮毛被、果实及种子形态具有重要的分类学价值,而花序分枝数目、小叶形状和大小、苞片形态等性状仅在部分种类具有一定的分类学价值。  2.细胞学  检查了15种、1变种共69个居群的染色体数目及分析了部分居群的核型。发现寒升麻[Actaeafrigida(Royle) Prantl]的染色体数目为2n=32,其余种类的染色体数目均为2n=16。此外还检查了升麻族铁破锣属(Beesia Balf.f.& W.W.Smith)的铁破锣[B.calthifolia(Maxim.ex Oliv.) Ulbr.]4居群的染色体数目和核型,发现其染色体数目均为2n=16,核型与升麻属植物相似。升麻属和铁破锣属的染色体均为大型的R型。升麻属植物大部分种类的核型颇为一致,但具肉质浆果状果实的类叶升麻组(A.sect.Actaea)的类叶升麻(A.asiatica H.Hara)核型中最小的一对染色体没有短臂。染色体性状对升麻族(tribe Actaeeae)范围的界定具有重要价值,对升麻属属下组级水平的划分以及对区别一些相似种也具有一定价值。  3.分子系统学  取样包括全世界升麻属所有种及其三个近缘属各一种,即铁破锣、莲花升麻(Anemonopsis macrophylla Siebold&Zucc.)和冬菟葵[Eranthis hyemalis(L.)Salisb.]。基于核基因ITS和四个叶绿体基因间隔区(trnL-F、psbA-trnH、trnL-ndhF、rps16-trnQ)序列,利用贝叶斯分析法、最大简约法和最大似然法重建了升麻属的系统发育关系。结果验证了广义升麻属的单系性质,属内可以分为7个支持率较高的单系;支持南川升麻[Actaea nanchuanensis(P.K.Hsiao)J.P.Luo,Q.Yuan&Q.E.Yang]和披针叶升麻[A.lancifoliolata(X.F.Pu&M.R.Jia)J.P.Luo,Q.Yuan&Q.E.Yang]的种的地位;表明兴安升麻[A.dahurica(Turcz.exFisch.&C.A.Mey) Franch.]以及单穗升麻[A.simplex(DC.) Wormsk.ex Prantl]我国中部和西南部的一些居群可能与其他种类存在杂交现象。  4.分类处理  结合形态学、细胞学和分子系统学证据,确认以前被处理为存疑种的南川升麻为真实存在的分类实体,恢复了以前被并入短果升麻[Actaea brachycarpa(P.K.Hsiao)J.Compton]的披针叶升麻的种的地位,支持小升麻(A.japonica Thunb.)和紫花小升麻[A.purpurea(P.K.Hsiao)J.Compton]应处理为两个独立的种,描述了两个新种,即木里升麻(A.muliensisJ.P.Luo,Q.Yuan&Q.E.Yang)和征镒升麻(A.zhengyianaJ.P.Luo,Q.Yuan&Q.E.Yang),改正了我国升麻属植物标本大量错误鉴定并据此修订了几乎所有种类的地理分布范围。最后承认我国升麻属植物共18种1变种,将其分为6个组,其中包括一新组,即绿花升麻组(A.sect.ChloranthaeJ.P.Luo,Q.Yuan&Q.E.Yang)。
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