自然界中的植物应对遮荫环境,主要有两种生长策略,分别是避荫反应和耐荫反应。避荫反应的表型包括茎和叶柄快速伸长、叶绿素含量减少等,统称为避荫综合征,而耐荫反应的表型主要包括比叶面积增加,叶绿素a/b比例减小等。目前关于避荫反应的分子机制已有相对完善的研究体系,但耐荫反应的分子机制还没有明确的阐释。在我们的强遮荫培养条件(R:FR=0.1)下,野生型Col-0的下胚轴不像遮荫条件(R:FR=0.6)下一样伸长,而是表现出与白光相似的长度;在叶绿素含量方面,强遮荫条件下的叶绿素含量明显比遮荫条件高,说明避荫植物拟南芥在强遮荫条件下抑制避荫反应,从而产生耐荫反应。光敏色素A(PHYA)突变体在强遮荫条件下,下胚轴长度与遮荫条件一样高,叶绿素含量相对遮荫条件回升的幅度比野生型少,也就是说,phyA突变体在强遮荫条件下的耐荫表型出现缺陷或减弱,说明光敏色素A促进强遮荫条件下耐荫反应的发生。我们发现将突变体pif4pif5与phyA突变体杂交后,phyA突变体在强遮荫条件下的下胚轴伸长受到部分抑制,说明光敏色素A在强遮荫条件下对下胚轴伸长的抑制是部分依赖于PIF4/PIF5的。而将突变体cop1.4与phyA突变体杂交后,双突变体在强遮荫条件下的下胚轴长度、叶绿素含量以及光敏色素A下游基因的转录水平都和cop1.4单突变体相似,说明COP1在光敏色素A的下游影响了光敏色素A在强遮荫条件下对耐荫的调控。前期研究者董康梅对强遮荫条件下phyA突变体中被下调的基因进行共表达分析发现,绝大部分基因的表达在ABA处理、蔗糖处理以及低氧处理等相关胁迫条件下也被下调。所以,我们推测光敏色素A在强遮荫条件下的调控可能与ABA、能量和低氧等胁迫相关。在我们的研究中发现,蔗糖处理能消除拟南芥在强遮荫条件下的耐荫表型,说明强遮荫处理可能影响了植物的能量代谢,进而产生耐荫反应。强遮荫条件能显著激活植物中的生长抑制途径-SnRK1途径,而光敏色素A参与了对这一激活过程的抑制。此外,我们发现ABA信号转导相关基因ABI1/ABI2/PP2CA在phyA突变体中出现更明显的转录激活,说明光敏色素A可能参与了遮荫与强遮荫条件下对ABA信号转导途径的抑制。在我们的Microarray结果中显示,ERF72在遮荫与强遮荫处理24小时在野生型Col-0与phyA-211突变体中被同等程度地显著激活,说明ERF72的转录水平可能既不受遮荫与强遮荫的差异调控,也不受PHYA调控。我们发现ERF72的表达在遮荫处理的PIFs相关突变体(pifl-2、pif4pif5和pif7-2)、cop1.4突变体、ABA途径相关突变体(aba2-1,abi4,abi1-1,abi3-5)、生长素合成突变体(sav3-1)以及生长促进因子TOR转基因沉默突变体中与Col-0相比也没有明显差别,说明ERF72在遮荫条件下的转录激活既不受常见光信号转导元件PIFs与COP1的调控,也不受ABA途径、生长素途径和能量相关的TOR途径调控。然而,在遮荫处理24小时时,ERF72在乙烯信号转导重要组份EIN3/EIN2相应突变体中出现转录激活部分降低或缺陷,在叶绿素合成相关突变体cch中也出现转录激活的部分降低,说明乙烯途径正向调控了 ERF72在遮荫条件下的转录激活,EIN2起主要调控作用,叶绿素也影响了 ERF72在遮荫条件下的转录激活。