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翠雀属DelphiniumL.是毛茛科一个大属,全世界有300-400余种,广布于北半球温带地区。该属形态变异极为复杂,属下划分尤其是种类丰富的多年生类群的划分问题长期以来没有得到很好解决。以前的学者主要根据退化雄蕊颜色(黑色或蓝色)和种子形态(种子沿棱生翅或密生鳞状横翅)划分这类植物,但这些性状彼此并不明显相关,在这群植物内部可形成4种性状组合。由于不同学者强调的性状不同,所以得出的分类系统差别较大。本文以72种(共90居群)作为多年生翠雀属植物的代表,利用6个叶绿体片段(psbD-trnTGGU、psbM-trnDGUC、petN-psbM、rpoB-trnCGCA、psbE-petL、trnL UAA-trnFGAA)和1个单拷贝核基因(DleAP3-1)序列数据进行了系统发育分析,并据此探讨了退化雄蕊颜色和种子形态等性状的演化式样,对目前翠雀属的分类系统进行了评述。主要结果如下:
1.叶绿体片段构建的系统树表明所取样的种类分为4支。靠近系统树基部的种类(支Ⅰ+Ⅱ+Ⅲ)的种子密生鳞状横翅,演化水平较高的种类(支Ⅳ)的种子沿棱生翅。
2.种子从密生鳞状横翅到沿棱生翅的演化过程在翠雀属中只发生了一次,仅在少数种类中可能由于杂交等原因出现例外,故可作为属下类群(如组级)划分的重要性状;叶形与种子形态具有相关性,也可作为属下类群划分的重要性状。退化雄蕊颜色在翠雀属的系统演化上发生了不止一次,故不宜利用该性状进行属下较高等级(种级以上)类群的划分。
3.叶绿体片段构建的系统树在很大程度上支持前人根据种子形态建立的翠雀属分类系统,但不支持种子沿棱生翅的短距翠雀花组Delphinium Sect.Aconitoides是翠雀属中较为原始的类群的观点。
4.核基因构建的系统树为翠雀属属下类群划分提供的信息有限,但也在一定程度上印证了叶绿体片段构建的系统树,并为探寻属内类群间的基因交流事件提供了线索。
5.叶绿体系统树和核基因系统树在个别种的位置上出现矛盾。原因可归为两类:(1)杂交。叶绿体系统树中普兰翠雀Delphinium pulanense(特产我国西藏普兰)与拉萨翠雀D.gyalanum(特产西藏南部和东南部)聚为一支,但核基因系统树中普兰翠雀与我国新疆的翠雀属植物聚在一起;叶绿体系统树中绢毛高翠雀D.elatum var.sericeum(特产新疆)与新疆的其他类群聚为一支,但在核基因系统树中却孤立出来。我们认为出现这种结果的最可能的原因是杂交。(2)叶绿体捕获。宽距翠雀D.beesianum、角萼翠雀D.ceratophorum和秦岭翠雀D.giraldii都出现了如下情况:同一种内不同居群的个体在核基因系统树上聚在一起,但在叶绿体系统树上各自嵌于不同的分支。根据叶绿体捕获发生的条件,我们推测这3种植物的个别居群存在叶绿体捕获现象。