攀缘植物粘附系统的功能化形态和结构

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早在达尔文时代,攀缘植物的粘附系统就引发了科学家的研究兴趣,可惜后来没有更多的工作深入开展。近年来,人们开始从材料科学和仿生学角度思考攀缘植物粘附系统中蕴含的基本科学问题,以期指导新型仿生粘附产品的开发。在潜在应用导向的研究之前,我们应全面理解植物粘附系统的结构和机制。本学位论文分别对卷须攀缘植物爬山虎和根攀缘植物合果芋进行了系统的形态和结构研究,主要研究内容及结论如下:1.爬山虎吸盘粘附系统:(1)通过光镜、扫描电镜观察,比较了不同时期吸盘的形态特征和细胞结构。幼嫩吸盘具有轴对称的各向同性结构,表面能形成气孔。成熟吸盘的背部(未粘附侧)和腹部(粘附侧)表皮细胞有明显差异,但均包含粘液。衰老吸盘趋于扁平化,木质化程度最高,吸盘外围细胞螺旋卷起。结合扫描电镜和透射电镜技术,我们确定了粘液是以微米球形聚集体的形式分散在细胞中。一旦粘液分泌到胞外,则相互融合成凝胶状,流动性极强,能填充基底上的任何微纳米空隙。吸盘对基底的粘附具有选择性,在透明胶带、玻璃、铝片、铜片等基底上,吸盘不能正常发育。当周围环境湿度比较大时,爬山虎的茎节处会出现气生根,进一步加强植株在支持物表面的固着能力。(2)首次采用同步辐射X射线成像技术,实现了爬山虎吸盘粘附系统的三维可视化,无损呈现出吸盘的解剖学细节和内部特征。运用组织化学技术鉴定了吸盘内高X射线衰减的颗粒物质为草酸钙针晶体。晶体的三维分布与定量分析表明,晶体集中分布在靠近基底的区域,有利于增强吸盘的稳定性。爬山虎成熟吸盘内各组织实现了结构和功能上的最优化,富含粘液的表皮、分布晶体的皮层、木质部发达的维管柱构成了多级的强化机制,有效避免了吸盘内部失效的发生,最大程度上保证了吸盘的持久性。2.合果芋气生根粘附系统:(1)气生根的形态排布遵循一定的模式。在茎节处有两种类型的气生根:几个趋暗性的攀缘根用于基底粘附;单个向地性的营养根用于水和养分运输。气生根的数目、尺寸与攀缘环境关系密切。攀缘根的生长动力学研究表明气生根在前期生长速度快,根长呈指数型增加,后期生长速度趋于平稳,根长呈线性增加,到达一定长度后,维持不变。气生根在各种有机、无机基底上均能正常生长,但粘附强度因基底的质地、粗糙度而异。在树木基底上,气生根粘附系统单元的平均粘附力为11.3 N,最大粘附力为22.5 N;单位长度气生根的平均轴向剪切力为1.9 N,最大剪切力为5.8 N。(2)利用光镜、扫描电镜,揭示了气生根粘附系统的微观结构与机制。气生根的粘附是时间导向的由弱变强的过程,根冠能分泌粘液,诱导最初的弱粘附,同时具有润滑作用,减少了气生根伸长生长时与基底的摩擦。气生根朝向基底一侧着生大量单细胞根毛,直接负责气生根的强粘附过程。通过组织化学染色技术,初步确认了气生根根毛分泌的粘液是一种多糖和蛋白的复合物。粘液的分泌和固化直接促进了根毛细胞与基底的界面粘附。从结构上看,根毛在基底表面的极度延伸,增加接触粘附面积;根毛顶部形成特征结构,与基底产生机械互锁;根毛的多种形变,调节气生根与基底的交互作用,这三者共同保证了粘附的有效性和稳定性。(3)首次在气生根粘附系统内,发现了独特的螺旋开裂根毛。与常规的脱水后螺旋卷曲根毛不同,其是由根毛细胞壁的螺旋开裂成带状形成的。扫描电镜和光镜观察确认了螺旋带状根毛的普遍性与特殊性,螺旋开裂的起始位点具有随机性,螺旋方向一致为左手性。根毛的螺旋开裂结构形成涉及裂纹出现、裂纹扩展、最终开裂三步过程。根毛细胞壁具有层状结构,其内、外层纤维素微纤丝均以螺旋方式排列,这是螺旋开裂根毛形成的结构基础。从功能上看,螺旋开裂根毛作为能量分散单元,有效地延缓了风力等负载下粘附的失效。(4)创造性地采用胶带粘拉法成功实现了根毛从管状到螺旋开裂带状的结构转变,证明外力能直接导致螺旋开裂根毛的形成。借助微纳米力学测试系统,实时记录了单个根毛在拉力作用下结构转变的动力学过程,测定了单个根毛的最初开裂仅需80μN的拉力,最终的断裂则需920μN的拉力。
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