木通属植物自交花粉干扰与性系统进化

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被子植物因拥有复杂的花部结构和性系统而令人称奇,同时植物性系统和花部特征的演变也是植物学家关注的重点。从两性花同株到雌雄异株的进化过程中,有多条路径,人们也提出了各种假说来解释雌雄异株植物的进化优势,比如避免了近交衰退、拥有更加灵活的性分配等等。但是自交不亲和现象依然在雌雄同体植物中存在。在传粉和交配过程中,雌雄同体植物同时扮演着花粉接收和花粉散布的双重角色。因此也带来了自交、近交衰退及性别干扰等潜在的对雌性生殖成功的冲突可能。虽然各种花部性状如雌雄异熟和雌雄异位可以减少上述问题的发生,但具有较大花部展示的植物,依然不能避免自交花粉的落置,即同株异花授粉。随着人们逐渐对雄性功能实现的理解,人们开始认识到雌雄功能的冲突不只会对雌性功能的实现造成影响,对雄性繁殖成功也带来了代价。在自交不亲和植物中,当花粉落置在同株花朵的柱头上,不但会带来可能的柱头覆盖、花柱道拥堵、浪费胚珠等对雌性功能实现的影响,同时,由于花粉没有散布到异株植物花朵的柱头上而浪费了雄性配子,给雄性功能的实现带来了代价。为研究自交不亲和系统在雌雄同体植物中存在的适应性意义,及同株异花授粉对延迟自交不亲和植物结实的影响,我们以雌雄同株的木通属(Akebia)植物为研究材料,研究自交花粉对生殖成功的影响,以期揭示雌雄同株植物性系统的适应性意义,并对植物性别干扰及性系统进化理论进行补充。具体开展了以下几个方面的研究,结果如下:一、木通属植物存在同株异花授粉。以木通和三叶木通为实验材料,对雌雄花花部数据及花序数据进行了测定表明,木通和三叶木通均拥有强烈的花性别两态性,且不同居群的木通花序内均表现出偏雄性的性别比例。对木通开花物候的观测表明,雌雄花存在花期重叠。传粉者观察表明,木通的访花者主要是蝇类,分为食蚜蝇类和苍蝇类两种。食蚜蝇类和苍蝇类都更倾向于先访问雄花之后再次访问另一朵雄花,但苍蝇类先访问雄花之后再访问雌花的比例高于食蚜蝇类。传粉者的访花行为以及开花物候表明,木通属植物存在同株异花授粉。二、自交花粉和异交花粉的不同落置顺序对三叶木通生殖成功没有影响。交配系统实验和花粉管生长实验表明,三叶木通和木通一样,为延迟自交不亲和植物,其自交花粉能够萌发并长出花粉管,且自交花粉管可以到达胚珠。自交/异交花粉不同落置顺序授粉实验表明,先自交后异交处理组的结实率和先异交后自交处理组、同时混合授粉处理组没有显著差异。三、花粉总量和异交/自交花粉比例及其交互作用影响木通雌性生殖成功,且一定条件下自交花粉可以促进结实。混合授粉足量和花粉限制两个水平下的四组不同授粉比例的结实率表明,自交花粉在多数情况下会降低木通结实率,但在混合花粉足量时,少量的自交花粉可以促进结实。混合花粉足量时,结籽情况不受自交/异交花粉量的影响。与此同时,木通成熟果实的形成受到受精胚珠数量临界值的影响,异交花粉限制条件下结实率显著降低。
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