中国樟科琼楠亚族的系统学和生物地理学研究

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泛热带分布的琼楠亚族Subtribe Beilschmiediinae是樟科一个较大的类群,隶属于厚壳桂族Tribe Cryptocaryeae,共有7属,约390种,我国有4属,50余种。该亚族在属间界线和属间、种间系统发育关系等方面存在较多问题,一直以来未得到充分解决。本文对琼楠亚族进行了综合性研究,在文献考证、馆藏标本研究、形态解剖学、分子系统学以及华南地区连续四年野外考察的基础上,结合宏观形态性状、微形态性状和分子系统学的手段对国产琼楠亚族的系统演化问题进行了研究,对其下各类群进行了分类学修订,并对其生物地理学进行了探讨。主要研究结果如下:  1.营养器官性状顶芽类型、叶片小脉的网格式样是琼楠亚族区分属或属下类群的关键特征,叶序、叶脉特征、叶片质地以及两面的毛被是区分种间类群的有效性状,而叶片形状和干后颜色则不适用于种间划分。叶表皮解剖结构特征可作为属间或属下类群划分的重要参考性状。  2.生殖器官性状琼楠亚族的花结构有变异,可育雄蕊数目、第三轮雄蕊腺体的有无均不能作为属间区分的关键性状,因此支持山潺Beilschmiedia appendiculata和少花琼楠B.pauciflora仍置于琼楠属中。孔药楠属Sinopora和国产油果樟属Syndiclis的花形态结构关系密切,而非国产的不丹油果樟S.paradoxa的花结构特征则介于国产种类与河樟属Potameia之间。国产油果樟属的果皮特征独特,与琼楠亚族其它类群有明显差别。  3.数值分类  选取了97组形态性状分别进行了聚类分析和贝叶斯分析,结果表明,国产油果樟属与孔药楠属聚成一支,非国产的不丹油果樟与河樟属聚成一支,琼楠属内部的分支则与顶芽和小脉网格特征划分的群相吻合。  4.分子系统学选取琼楠亚族37个类群,62个样品利用核基因ITS和三个叶绿体片断(trnL-F、rpl16、psbA-trnH)进行系统发育树重建分析,结果表明,土楠属、琼楠属各自形成支持率很高的单系,油果樟属与孔药楠属组成支持率很高的一支,琼楠属内部项芽大型和纤细型的类群分别形成支持很高的分支并互为姊妹群,与聚类分析的结果相同。  5.分类学修订参考形态性状和分子系统学的结果,结合标本查阅、文献核对以及野外考察的工作,对国产琼楠亚族做出分类学修订处理,确认中国产3属,51种,3变种。将国产琼楠属划分为四个组:滇琼楠组、琼桶组、锈毛组、大芽组,将琼楠属两个名称归并,一个名称降为变种,发表了一个新种——陀螺果琼楠Beilschmiedia turbinata Bing Liu et Y.Yang。将Syndiclis除模式种S.paradoxa之外的所有种类全部组合至Sinopora中,并描述了一个新种——大围山油果樟S.hsiwenii Bing Liu et Y.Yang。另外还将产越南的原琼楠属两种组合到Sinopora。  6.生物地理学通过对琼楠亚族类群的分布式样、生境适应的分析以及分化时间的模拟,发现我国琼楠亚族的分化和物种形成与青藏高原隆升带来的气候变化以及喀斯特地貌的形成紧密相关。油果樟属的分化时间恰逢印度板块与欧亚板块相撞,可能在我国西南部的暖湿气候下起源,于中新世初期传播到两广、海南和越南南部地区,并快速演化形成多个物种。琼楠属的大芽组可能在同地起源,并成功适应多种生境,扩散到北达长江流域南至东南亚诸岛的广大地区,为亚洲琼楠属演化最为成功的一支。  
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