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捕食性真菌(包括肉食真菌和拟寄生真菌)是一类独特的生态类群,捕食行为是真菌除腐生和共生外的另一重要生存策略。但关于该类真菌的起源、进化及其在生态系统中的作用,却一直没有受到重视。以线虫为捕食对象的真菌中,既包括肉食真菌又包括拟寄生真菌(一般称内寄生真菌),在捕食性真菌类群中最具有代表性。本论文即以线虫捕食性真菌为研究对象,通过多基因分子进化分析的方法对子囊菌门圆盘菌纲线虫肉食真菌的进化历程和起源分化时间进行推断;并通过生态学研究方法研究内寄生真菌与线虫相互关系特征模型及其机制。
通过对圆盘菌纲肉食真菌类群的1个非蛋白编码基因(ribosomal DNA in theinternal transcribed spacer region,ITS)、3个看家基因(β-mbulin gene,bt;elongationfactor1-α gene,ef;RNA polymeraseⅡ subunit gene,rpb)和2个捕食相关功能基因(mitogen-activated protein kinase,mapk;subtilisin-like serine protease,sp)进行多基因分析,并结合化石信息对该类群的各种捕食结构的进化关系和起源分化时间进行推断。圆盘菌纲肉食真菌在2.50亿年前形成并分化为收缩环和原始粘性突起两大分支;而原始粘性突起在2.36亿年前分化,一支在1.88亿年前形成无柄粘球粘性并通过无柄粘球的增生在0.39亿年前形成粘性分枝,另一支在1.67亿年前形成原始单细胞环。原始单细胞环由于捕食效率低下,而分别于0.81亿年前形成三维粘刚和1.50亿年前形成兼有非收缩环和具柄粘球的种类。由于非收缩环的捕食效率低下,部分兼具非收缩环和具柄粘球的种类于0.40亿年前进化成仅有具柄粘球的类群。根据圆盘菌纲捕食真菌类群的起源时间,推测其捕食能力是由二叠纪/三叠纪物种大灭绝而导致的极端环境压力所致。在之后的演化历程中,由于没有了极端环境压力,其捕食能力在不断衰弱,而腐生能力则不断增强。
通过对线虫内寄生真菌洛斯里被毛孢(Hirsutella rhossiliensis)OWVT-1菌株在模拟自然条件的微波试管土中对大豆胞囊线虫(Heterodera glycines)的不同真菌与线虫密度下的寄生率数据进行分析,发现真菌对线虫的寄生过程不能用任何一种现有的模型的来解释。通过数学建模获得能够优异地解释该过程的真菌寄生模型p=pmaxp/P+K,其中p、pmax、P和K分别代表寄生率、最大寄生率、真菌密度和粘附系数。该模型同样适用于田间数据和其它机制相似的真菌。该真菌寄生模型的功能反应形式为F=aN/P+b,其中F和N分别代表功能反应和线虫密度。该模型不仅是首个描述真菌捕食(寄生)的功能反应模型,还是不同于由动物捕食行为发展的猎物依赖型功能反应模型和比率依赖型功能反应模型的第三种类型的功能反应模型。由于该模型的捕食率仅依赖于捕食者(寄生物)密度,将这种新型模型成为捕食者依赖型功能反应模型。
将现有的功能反应模型中的猎物密度与捕食者密度互换,并用于分析洛斯里被毛孢OWVT-1菌株在微波试管土中的寄生率数据。发现由静止猎物与运动捕食者而来的HollingⅡ猎物依赖型功能反应在互换猎物密度与捕食者密度后,得到了与数学建模同样的结论。说明静止猎物和运动捕食者之间的功能反映模型与运动猎物和静止捕食者之间的功能反应模型是对称的。通过对曾用猎物依赖型功能反应分析的肉食植物功能反应数据重新分析,发现捕食者依赖型功能反应模型对数据的解释能力更强。进一步通过程序模拟,发现功能反应的类型与猎物和捕食者是否运动有关:静止的捕食者和运动的猎物的功能反应更符合模型F=aN/P+b;运动的捕食者和静止的猎物的功能反应更符合模型F=aN/1+bN;运动的捕食者和运动的猎物的功能反应更符合模型F=aN/P+bn;静止的捕食者和静止的猎物的功能反应更符合模型,=口Ⅳ。统一形式可能为F=aN/bNx+Py或F=N/a+bN+cP。以上模型不仅适用于捕食关系,而且在其它涉及到两个互相作用类群的领域也有着广泛的应用,意味着任意两个相互作用的类群(无论是生物体或是非生物体)都有可能符合同样的相同动力学规律。