青藏高原高寒草地主要植物叶片性状对气候变化的响应

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气候变化对不同的自然生态系统产生了巨大影响和潜在风险,尤其对高山生态系统的影响更显著。植物叶片性状对气候变化最为敏感,其可塑性是植物响应气候变化的有效途径。目前对于青藏高原主要植物叶片性状对气候变化响应的差异及其敏感性的认知还不全面。因此,本论文以藏北高原从东到西的气候-植被样带以及东祁连山脉高寒草甸的模拟温度和降水变化控制实验平台为基础,探讨了高寒草地主要植物不同叶片性状(包括叶片大小、叶脉密度、叶脉率、比叶质量、总有机碳含量、全氮含量、碳稳定同位素组成等7种叶片性状)对气候变化响应的异同。其中气候-植被样带考察覆盖面积约为1200×600 km2,共设定37个样点,采集了66物种,总计146个样本。红外增温实验增温幅度平均约为1.5℃,高海拔移栽降温实验降温幅度为3.5℃。降水实验通过透明隔膜和人工添加模拟了减少和增加50%的降水。控制实验中选取了矮生嵩草(Kobresia humilis)、糙喙薹草(Carex scabrirostris)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅(Stipa aliena)、花苜蓿(Medicago ruthenica)、异叶米口袋(Gueldenstaedtia verna)、麻花艽(Gentiana straminea)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)等8种植物。本论文主要结果如下:  (1)藏北高原气候-植物样带主要植物叶片性状的变化  所观测的66种植物的叶片叶脉密度和叶脉率、比叶质量和全氮含量存在很大差异,但这些指标总体上仍处于全球相关指标的变幅范围之内。高寒草地主要植物叶片的平均全氮含量显著的高于全球平均水平,而比叶质量显著低于全球平均水平。禾草的叶脉率是杂类草的4倍。禾草的叶脉密度和比叶质量显著低于全球平均水平,相反地杂类草的叶脉密和比叶质量度显著的高于全球平均水平。禾草的全氮含量显著高于全球水平,而杂类草的全氮含量显著低于全球水平。  总体上,所有物种各指标与气候因子(年平均温度和年降水量)之间的回归关系都不显著。然而,禾草叶片大小与年降水量呈显著负相关,而总有机碳含量与年均温度呈显著正相关;杂类草的叶片大小与年均温度呈显著正相关,稳定碳同位素干分值与年降水量呈显著正相关。其中有4种植物自东向西均有分布,如紫花针茅(Stipa purpurea)的叶片大小、全氮含量、总有机碳含量与年均温度均呈显著正相关,叶脉率、全氮含量、总有机碳含量与年均降水量均呈显著负相关;青藏苔草(Carex moorcroftii)的叶脉率与年降水量呈显著正相关,叶片大小与年降水量呈显著负相关;弱小火绒草(Leontopodium pusillum)的全氮含量与年均温度呈显著正相关,与年降水量呈显著负相关;藏西风毛菊(Saussureastoliczkai)叶片性状与气候因子无显著关系。  (2)植物叶片性状对温度变化的响应  增温显著增加了矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、异叶米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的叶片大小,但对垂穗披碱草和异针茅的叶片大小没有显著影响。降温显著减少了矮生嵩草、垂穗披碱草、异针茅、异叶米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的叶片大小,但对糙喙薹草、花苜蓿的叶片大小无显著影响。  增温显著增加了花苜蓿和雪白委陵菜的叶脉密度,但显著降低了异叶米口袋和麻花艽的叶脉密度。矮生嵩草、糙喙薹草、垂穗披碱草和异针茅的叶脉密度对增温无显著响应。而降温分别显著增加了垂穗披碱草、异针茅、麻花艽的叶脉密度,但显著降低了花苜蓿和雪白委陵菜的叶脉密度。矮生嵩草、糙喙薹草、异叶米口袋的叶脉密度对降温无显著响应。  增温显著增加了垂穗披碱草和异针茅的稳定碳同位素千分值,但显著降低了花苜蓿、雪白委陵菜稳定碳同位素千分值。矮生嵩草、糙喙薹草、异叶米口袋、麻花艽的稳定碳同位素千分值对增温无显著响应。降温只显著减少了麻花艽的稳定碳同位素千分值。  增温只显著降低了矮生嵩草的叶脉率,而降温只显著降低了垂穗披碱草的叶脉率。增温只显著降低了糙喙薹草的比叶质量,而降温只显著增加了雪白委陵菜的比叶质量。增温和降温没有显著改变具体物种叶片的总有机碳和全氮含量。  (3)植物叶片性状对降水变化的响应  增水显著增加了矮生嵩草、花苜蓿、异叶米口袋、雪白委陵菜的叶片大小,但对糙喙薹草、垂穗披碱草、麻花艽和异针茅的叶片大小无显著作用。减水显著减小了垂穗披碱草、异针茅的叶片大小,但对矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、异叶米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的叶片大小无显著作用。增水显著增加花苜蓿、异叶米口袋的叶脉密度,显著减小矮生嵩草的叶脉密度,对雪白委陵菜、糙喙薹草、垂穗披碱草、麻花艽和异针茅的叶脉密度无显著作用。减水显著增加垂穗披碱草、异针茅的叶脉密度,但显著减少花苜蓿、异叶米口袋、雪白委陵菜的叶脉密度;对矮生嵩草、糙喙薹草、麻花艽的叶脉密度无显著作用。  增水显著增加了垂穗披碱草的叶脉率,但显著减少了异叶米口袋的叶脉率;对其它6种植物的叶脉率无显著作用。减水只显著降低异叶米口袋叶脉率。减水只显著增加糙喙薹草叶脉率。增水只显著增加雪白委陵菜的比叶质量,但减水对所观测的8种植物叶片的比叶质量均无显著作用。  增水显著增加花苜蓿、异叶米口袋、雪白委陵菜的稳定碳同位素千分值,而减水只显著减小异针茅、糙喙薹草的稳定碳同位素千分值,增水和减水对其它植物叶片稳定碳同位素千分值的影响均不显著。增水显著增加了糙喙薹草、垂穗披碱草、异针茅、花苜蓿、异叶米口袋叶片的总有机碳含量,对其它3种植物叶片的总有机碳含量无显著作用。减水对8种植物叶片的总有机碳含量无显著作用。增水和减水对8种植物叶片的全氮含量都没有显著影响。  (4)植物叶片性状的温度和水分敏感性  增温或增水条件下植物叶片性状的温度或降水敏感性约为降温或减水条件下的2倍;叶片大小的温度和降水敏感性显著大于其它叶片性状的温度和降水敏感性(即相差约10倍以上);莎草科和豆科的4种植物叶片性状的温度和降水敏感性较大,而禾本科、龙胆科和蔷薇科叶片性状的温度和降水敏感性较低,约为莎草科的50%左右。  综上所述,与全球平均水平相比,青藏高原高寒植物为适应高原寒旱的地理环境,形成了特有的叶片适应性状,但不同功能群植物适应高原气候采用的策略不同。植物在应对气候变化的过程中存在不同叶片性状之间的权衡,因此,单一叶片性状不能完全反映植物对于气候变化的响应,植物通过多个叶片性状的协同变化来响应气候的变化。植物的温度和水分适应性影响叶片性状的响应及其敏感性。植物应对环境变化的对策多样,这表现在不同植物的同一性状对于气候的差异化响应;同时也表现在同种植物不同性状对于气候变化的协同响应。叶片性状可以很好的指示高寒草地植物对气候变化的响应,以及不同物种响应的差异。本研究有助于认识气候变化对草地生态系统的影响。
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