论文部分内容阅读
树木构型是植物的构件在空间上的配置模式和形态体现,是植物适应环境和生物竞争的综合反映。在一个森林群落中,由于不同高度上光线供给性的差异,以及植物间水分运输能力的不同,树木构型特征一般会表现出一定的垂直层次性。当前,我们对群落垂直层次性的认识主要停留在对树木构型的描述阶段,而对其生理生态学机制的理解相对不足,尤其缺乏对树木构型的垂直层次性与植物光线利用和水分运输能力相互影响的理解。研究该问题不仅有助于深化树木构型与功能关系的理论,也可全面认识群落垂直层次上植物的光线和水分利用策略,以及群落的建构过程。本研究选择浙江天童常绿阔叶林为对象,根据树木构型与其光线利用和水分运输能力间的生理生态关系,通过对植物的构型与光线利用和水分运输能力的测定,在物种和群落水平上,首先用单因素方差或独立样本T检验分析树木构型及其光线利用和水分运输能力在森林垂直层次上的变化;其次,运用主成分分析、线性回归和偏相关分析研究了树木构型、植物光线利用和水分运输能力3者间的关系;最后,用零模型手段检验了植物光线利用和水分运输能力的垂直层次性是否是生态位分化过程的结果。主要结果和结论如下:(1)树木构型特征在森林垂直层次间存在显著差别。随垂直层次高度升高,树高、树冠厚度和面积、植株基径、末梢连结叶片数、平均单叶面积、主干连结枝条数、叶柄长度和直径均显著增加(p<0.05);而0级和1级枝数量、0级枝间夹角和1级枝间夹角均显著减小(p<0.05)。乔木层植物具有空间体积大、枝叶浓密和树冠紧凑的形态外貌特征,而亚乔木和灌木层植物具有空间体积小、枝叶稀疏和树冠开阔的形态外貌特征,体现了天童常绿阔叶林树木构型的垂直层次性。(2)表征植物光线利用能力的树冠曝光度和净光合速率在森林垂直层次间存在显著差别。随垂直层次高度升高,树冠曝光度和净光合速率均显著增加(p<0.05)。树冠曝光度与多数树木构型间具有显著的线性回归关系(p<0.05),表明植物光线利用能力是树木构型垂直层次性的影响因素。(3)表征植物水分运输能力的液流速率、液流通量、蒸腾速率、气孔导度和胡伯尔值均在森林垂直层次间存在显著差别。随垂直层次高度升高,液流速率、液流通量、蒸腾速率和气孔导度均显著增加(p<0.05),胡伯尔值降低。另外,经将水分运输能力性状降维后发现,前述水分运输能力性状综合而得的PC1和PC2与树木构型间均有显著的线性回归关系(p<0.05),表明植物水分运输能力也影响树木构型的垂直层次性。(4)植物光线利用和水分运输能力对树木构型垂直层次的相对贡献在不同垂直高度不同。当设定植物水分运输能力为控制变量时,表征植物光线利用能力的树冠曝光度和树木构型偏相关系数的绝对值随垂直层次高度升高而增加。相反,当设定光线利用能力(树冠曝光度)为控制变量时,树木构型和水分运输能力指标偏相关系数的绝对值随垂直层次高度升高而减小。这种差异表明,光线利用能力主要影响了林冠层植物构型的变化,而下木层树木构型主要由植物的水分运输能力所决定。(5)植物光线利用和水分运输能力随森林垂直高度的变化均取决于叶片上的气孔密度。随垂直层次高度升高,气孔密度显著增加(p<0.05)。另外,林冠种的气孔密度显著高于林下种(p<0.05),林冠种的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度和液流密度也均显著大于林下种(p<0.05)。这表明,林冠种所具有的高气孔密度可保证其具备高水分运输和光线利用能力,将水分运输至林冠层;相反,较低气孔密度的林下种只能存活在林下层。可见,气孔密度的大小可能是决定乔木、亚乔木和灌木物种光线利用和水分运输能力的差别的主要因素。(6)决定树木构型的光线利用和水分运输性状的垂直层次性反映了群落共存物种的生态位分化过程。零模型检验后发现,气孔密度、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率和液流密度在各森林垂直层次内的实际值均显著偏离其对应的模拟随机值。这说明,物种在光线和水分利用方面的生态位分化是导致群落不同垂直层次间植物构型变化,以及群落垂直结构构建的主要生态过程。综上所述,本研究通过分析浙江天童常绿阔叶林两类群落不同垂直层次上树木构型的变化规律,及其与植物光线利用和水分运输能力的关系,揭示了树木构型、光线利用和水分运输能力的森林垂直层次性,植物光线利用和水分运输能力的共同作用是影响树木构型垂直层次性的主要原因。气孔作为植物光同化和蒸腾水消耗的终端组织,其密度在林冠种和林下种的差异是光线利用和水分运输能力随森林垂直层次高度变化的内在原因,进而导致了群落林冠种和林下种在光水利用生态位上的差异,决定了森林群落垂直结构的构建过程。本研究结果为深入理解森林群落垂直结构的构建过程、深化森林垂直层次间树木构型分化的生理学机理,提供了一定的证据。