四种寄生蜂基因组的比较分析及其体形小型化与毒液进化分析

来源 :杨义 | 被引量 : 0次 | 上传用户:liuzujnrui
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寄生蜂是一类寄生性的膜翅目昆虫,因其在自然界对寄主害虫有良好的控制作用,而被视作用于害虫生物防治的重要天敌资源。寄生蜂具有丰富的物种类群和高度多样化的寄生特性,又使其成为研究复杂性状演化、适应性进化、性别决定等重要科学问题的良好模型。本文在获得四种重要寄生蜂高质量基因组信息的基础上,结合比较基因组学、进化生物学、转录组学、毒液组学等多种方法对寄生蜂适应性相关的基因组特征、基因组大小、体形小型化以及毒液进化进行了系统的研究,主要结果如下:1.四种寄生蜂基因组的测序、组装及分析通过Pac Bio、Nanopore和Illumina等测序技术,获得了夜蛾黑卵蜂Telenomus remus、荔枝蝽平腹小蜂Anastatus japonicus、麻纹蝽平腹小蜂A.fulloi和黄腿双距螯蜂Gonatopus flavifemur四种重要的寄生蜂的基因组信息。四种寄生蜂基因组装大小分别为129.0 Mb、950.9 Mb、963.4 Mb和636.5 Mb,scaffold N50分别为11.8 Mb、17.8 Mb、16.0 Mb和35.1 Mb。系统发育分析表明:夜蛾黑卵蜂与小蜂总科互为姐妹群,在约180 MYA(Million years ago)与小蜂总科分化;荔枝蝽平腹小蜂与麻纹蝽平腹小蜂在约3 MYA分化,两种平腹小蜂与金小蜂科形成姐妹群;黄腿双距螯蜂位于针尾部的基部,在约181 MYA从针尾部分化,代表了针尾部早期分化类群。比较基因组分析表明,两种平腹小蜂基因组中与pi RNA代谢途径、肌肉拉伸相关基因家族的扩张可能与其基因组丰富的转座子含量以及独特的跳跃能力相关。黄腿双距螯蜂中与消化、调节骨骼肌的适应性相关的基因家族扩张以及与线粒体功能相关的基因受到正选择可能与其独特的捕食-寄生的双重习性相关。2.寄生蜂基因组大小的进化分析转座子(Transposable element,TE)的注释与比较分析表明:寄生蜂基因组大小与TE含量高度相关;在两种平腹小蜂中,基因组的增大主要是由约3 MYA的长末端重复(Long terminal repeat,LTR)反转录转座子的爆发导致;来自DNA类转座子,特别是CACTA、h AT、Mutator和Helitron家族的近期扩张导致了黄腿双距螯蜂基因组的增大;夜蛾黑卵蜂基因组的减小与多种膜翅目较为保守的转座子家族的减少或丢失相关。两种平腹小蜂基因组中Piwi基因发生了大规模的复制,数目显著高于其他昆虫。对两种平腹小蜂进行小RNA测序以及pi RNA的分析表明,两种平腹小蜂中均含有丰富的TE来源的pi RNA,且具有强烈的“乒乓循环”(Ping-Pong loop)的信号,与两种平腹小蜂基因组中TE的特征呈一定的相关性,表明pi RNA在两种平腹小蜂基因组中抑制TE的活性,维持基因组稳定有着重要的作用。3.寄生蜂体形小型化的遗传基础及进化分析比较基因组学分析发现,与大多数寄生蜂相比,体形明显小(体长约为0.5mm)的夜蛾黑卵蜂与短管赤眼蜂具有更快的蛋白质进化速率。以这两种寄生蜂为模型,系统地分析了寄生蜂体形小型化的基因组特征。结果表明:在夜蛾黑卵蜂和短管赤眼蜂基因组有573个表现为两种小体形寄生蜂趋同的快速进化,其中38表现为个趋同地加速进化,其中大部分与生长发育相关,包括MARK3、FGFR1OP2、STK36、SUFU、PAXBP1、TSSK2、INHBB、ATX2L、BUN等,可能是其体形小型化的关键。提出了三种可能的模型并解释了其中30个加速进化蛋白的趋同进化模式。分子进化分析表明,自然选择作用的放松可能驱动了两种寄生蜂中与体形小型化相关基因趋同的加速进化,导致了体形的变小。4.寄生蜂毒液的进化分析结合转录组与蛋白质组测序,分别在荔枝蝽平腹小蜂、麻纹蝽平腹小蜂和黄腿双距螯蜂中鉴定到257、251和154个毒液相关基因。结合有公开数据的18种寄生蜂毒液基因数据进行比较分析表明,寄生蜂毒液组分表现出高度的多样性,毒液的组分在寄生蜂的进化过程中经历了快速的获得和丢失。此外,鉴定到一系列可能与寄生特性相关的毒液基因,如黄腿双距螯蜂毒液大量招募几丁质酶与脑啡肽酶可能与其寄生-捕食的双重习性相关。以两种平腹小蜂为模型,结合系统发育分析表明,分别有14%、12%、22%的基因起源于保守的单拷贝基因的选配、早期复制后的选配和近期复制后的基因选配,表明基因的选配是两种平腹小蜂毒液基因起源的主要方式。进一步分析表明,由转座子在毒液基因关键调控区域的插入而导致的表达量的快速改变,可能是毒液基因选配的主要原因。构建了两种平腹小蜂毒液基因的共表达网络,比较分析表明,毒液共表达网络的“非核心”部分的非毒液基因的变化在很大程度上驱动了毒液网络的进化,可能有助于寄生蜂毒液组分以及功能的进化。
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