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油蒿(Artemisia ordosica Krasch)是我国西北东部沙地主要的建群种,对其在水分胁迫下的表型可塑性及生理适应性进行研究,有助于油蒿植被的恢复。本文在对毛乌素沙地和腾格里沙漠野外油蒿调查观测的基础上,进行了油蒿幼苗的盆栽实验,探讨了油蒿在干旱胁迫下的表型可塑性及生理适应性。
1.用统计学和地统计学的方法,研究了毛乌素沙地和腾格里沙漠油蒿个体在大尺度上的生长分异,探讨了腾格里沙漠油蒿个体在小尺度上生长可塑性的空间变化。结果表明,尽管毛乌素沙地和腾格里沙漠油蒿幼苗的地上部生物量和地下部生物量都呈线性正相关关系,地上部生物量和根长都呈对数递增关系,但由于两地降水量之间的显著差异,与腾格里沙漠相比,毛乌素沙地油蒿幼苗的根冠比更大,说明油蒿根系表现出更强的生长可塑性。地统计学方法进一步分析表明,腾格里沙漠油蒿植株因土壤湿度产生的空间异质性会导致生长可塑性,在地上部重、根重和根长3个区域化变量中,油蒿根长的可塑性最大,这说明根系的生长可塑性是油蒿对干旱逆境的一种适应。
2.大多数研究表明,随着生境的干旱,植物通常会具有较大的根冠比。但如上所述,腾格里沙漠的降水量比毛乌素沙地的少,而腾格里沙漠油蒿幼苗的根冠比也比毛乌素沙地的小,这与以往报道明显不同。为了验证这一现象,进行了油蒿幼苗的盆栽实验。通过控制土壤水分湿度及气温的双因素随机区组实验设计,分析了盆栽实验中油蒿的根冠比变化,并分析了油蒿幼苗叶中水分生理变化。结果表明,随着气温的升高,油蒿幼苗的根冠比表现出先升高后降低的趋势;随着土壤水分胁迫程度的加剧,油蒿幼苗根冠比呈下降趋势。分析表明,随着气温的升高,油蒿幼苗的组织含水量和水分饱和亏都表现出先升高后降低的趋势,这与根冠比的变化一致。但随着土壤水分胁迫程度的加剧,油蒿幼苗的根冠比变化与随气温的变化相一致,这说明组织水分生理的变化对油蒿根冠比的变化有一定的影响。进一步分析表明,腾格里沙漠与毛乌素沙地相比,气温高、降水少,即气温高、土壤水分胁迫程度重,因而根冠比较小,这说明植株的形态可塑性也是油蒿对干旱逆境的一种适应。
3.在高气温、重土壤水分胁迫的生境里,油蒿根系水分生理是如何变化的,这是本项研究关心的第三个问题。为此,选择腾格里沙漠不同龄级油蒿为研究对象,测定分析了SPAC水势与油蒿根、枝、叶含水量的变化,探讨了土壤干旱临界状态时油蒿植物的水分生理适应对策。结果表明,土壤干旱临界状态时,油蒿的根不但具有吸水和输水功能,而且也具有“临时水库”功能,油蒿依靠“临时水库”的调剂,才能继续SPAC水分传输、渡过严酷的干旱逆境。可见,油蒿根系的“临时水库”功能是油蒿对干旱逆境的一种水分生理适应。
4.在测定分析SPAC水势与油蒿根、枝、叶含水量的变化的同时,测定分析了酶促系统和非酶促系统指标的变化,探讨了土壤干旱临界状态时油蒿植物活性氧代谢的适应对策。结果表明,SOD与CAT活性随干旱增加而增加并与组织含水量相关性显著,POD活性随干旱增加而减小并与组织含水量相关性不显著,日高温时段油蒿体内可溶性糖不是参与渗透调节,而是参与活性氧自由基的清除。因此,在土壤干旱临界状态时,油蒿通过自身协调水分、酶促系统和非酶促系统共同参与活性氧自由基的清除,以维系水分生理代谢这也是油蒿的一种生理生化适应。
综合上述,在重度水分胁迫条件下,油蒿根长所反映的生长可塑性、根冠比所反映的形态可塑性以及根系“临时水库”功能所反映的生理适应性是油蒿抵御逆境的一种生态适应机制。同时,在重度水分胁迫条件下,油蒿组织中酶促系统和非酶促系统共同参与活性氧自由基的清除,这又是油蒿抵御逆境的一种生理适应机制。