论文部分内容阅读
空间自组织格局的形成是许多自然生态系统的普遍特征。目前研究认为尺度依赖反馈是规则空间格局形成的主要机制,即局部正反馈和长程负反馈的耦合作用。理论和实验证据研究表明,规则的空间自组织格局对于生态系统的生产力、稳定性、恢复力及脆弱性有显著影响。然而,自然生态系统中不规则空间格局更为普遍。理解规则空间格局形成机制、过程与生态系统功能是否适用于解释不规则的空间格局仍有待深入探讨。滨海盐沼湿地是陆海相互作用最为剧烈的生态交错带。随着海平面上升、生物入侵、气候变化、人为活动等多重胁迫的加剧,滨海盐沼湿地生态系统的功能受到严重威胁,湿地生态保护和修复已迫在眉睫。随着生物—地貌研究的深入,越来越多的研究强调盐沼湿地生态系统各要素之间的耦合作用的重要性。基于自组织理论,从局部尺度上系统各要素之间的反馈作用出发,预测或解释全局尺度上空间格局的演变及其对环境压力的响应,为探究生态系统复杂空间格局的形成及其生态系统功能提供了很好的切入点。结合遥感影像分析、野外移植控制实验和数学模型,本研究以滨海盐沼湿地几种典型自组织植被和地貌空间格局为例,探讨生态系统各要素在不同时空尺度上的反馈作用,并探讨其可能的生态系统功能,主要有以下结论:(1)自组织塑造不规则植被空间格局并影响植物特征和底栖生物多样性。通过崇明东滩盐沼湿地前缘海三棱藨草移植实验,证明尺度依赖反馈驱动了盐沼湿地不规则植被空间格局的形成;野外观察和实验表明,自组织过程影响了一系列植物性状,包括地上—地下生物量的分配,根系分支方向、长度、数量等,并提高了系统初级生产力。另外,盐沼湿地植被自组织空间格局为大型底栖生物提供异质性生境,有助于提高底栖生物的丰度,改变物种丰富度的空间异质性。该研究将现有的自组织概念及其对生产力和生物多样性的影响拓展到自然生态系统中更为常见的不规则空间格局中,创新性地发现空间自组织、植物性状与生态系统功能这些生态学热点研究问题存在重要关联。(2)精灵圈指示自组织盐沼湿地具有较高的恢复能力并影响微生物多样性。通过在崇明东滩和南汇边滩进行的野外移植实验、原位监测,以及理论模型和无人机影像分析,本研究指出中国东部沿海盐沼湿地精灵圈格局形成可能机制是植物—营养反馈作用。野外观测数据表明,植被斑块中氮消耗非常显著,植物倒伏现象普遍存在于研究区域。虽然野外观测到植被斑块中心硫化物的累积,但是硫化物浓度较低,表明仅硫化物的累积并不能直接导致植物的死亡。理论模型模拟预测精灵圈的形成和演化,与无人机影像记录的精灵圈时空动态演化高度一致,表明养分消耗和硫化物累积可用于解释不同地区精灵圈的形成。除此之外,瞬态的出现(指点状、环状和同心圆状斑块)可用来识别空间格局形成的机制,并理解盐沼湿地生态系统对环境胁迫的生态恢复力。另外,精灵圈的形成明显提高海三棱藨草系统中土壤微生物的生物多样性,但是对互花米草盐沼湿地中的土壤微生物的生物多样性没有显著影响。(3)盐沼湿地植被斑块大小的偏度分布指示胁迫梯度假说和种内促进作用的存在。通过对崇明东滩和南汇边滩盐沼湿地的历史遥感影像分析,本研究指出植被斑块大小分布的特征可以用来指征盐沼湿地发育早期种内促进作用的存在。结合移植实验和野外观测证明,在中等淹水时长下,植被密度增加指示的种内促进作用最为强烈。此外,充分利用胁迫梯度假说与自组织理论,有助于提高湿地生态修复的效率。(4)盐沼湿地演化过程中,非局部熵率表征的潮沟网络的动态最优性不断提高。通过对崇明东滩、荷兰Schiermonnikoog和Saeftinghe盐沼湿地遥感影像分析指出,在发育中的盐沼湿地内部,非局部熵率增加指示的潮沟网络的动态最优性不断提高;对比崇明东滩不同植被覆盖区域中潮沟网络的非局部熵率发现,潮沟网络结构的变化与盐沼湿地植被的空间分布和植被类型有极大的相关性,即高地上和地下生物量有利于潮沟网络结构的稳定;植物生物量较低,沉积物粘性较小的盐沼湿地内部潮沟网络更易实现动态最优性。通过对意大利Venice lagoon和美国Blackwater盐沼湿地遥感影像分析指出,退化中的盐沼湿地内部的潮沟网络的非局部熵率没有明显的变化趋势。(5)植被—螃蟹—沉积动力耦合作用影响陡坎动态。通过对崇明东滩盐沼湿地的遥感影像分析指出,多级陡坎的出现指示了盐沼湿地的扩张。盐沼湿地内部陡坎的动态具有明显的季度和年际特征。一般而言,陡坎在植物生长季初期以向海推进为主,而在生长季后期以后退为主。生物量较高的盐沼湿地内部陡坎水平方向上的年际变化较小;生物量的降低导致陡坎的水平稳定性降低,年际变化增大。通过控制实验,证明了水动力、植被和螃蟹对陡坎的时空动态有较大的影响。盐沼湿地内部,植被的存在可以稳定陡坎,螃蟹促进陡坎的崩塌;当植被的地上和地下生物量都很高时,植被的稳定作用大于螃蟹的解构作用,陡坎基本保持稳定;当植被生物量相对减小,螃蟹对陡坎的破坏,促进陡坎上部植被的崩落前移;此时,若水动力作用较弱,崩落的植被在陡坎前方定植,有益于陡坎的向海前进;若水动力作用较强,崩落的植被和沉积物被冲刷侵蚀,导致陡坎的后退。盐沼湿地生态系统中,从植被空间格局到生物地貌格局,包含了不同时间和空间尺度的生物、理化因子、沉积动力等要素的自组织过程。作为盐沼湿地生态系统的“工程师”,植被在不同时空尺度上与系统其他要素相互作用,并产生一系列的生态系统功能,如影响植物性状、底栖生物以及微生物多样性,提高初级生产力,影响地貌格局的稳定与演化。从自组织理论角度解释植被空间格局和生物地貌格局的形成及其生态系统功能,一方面有助于认识盐沼湿地应对环境胁迫的脆弱性和恢复力,为盐沼湿地生态系统保护和修复提供理论支撑,进而有针对性地进行干预调控;另一方面,有助于拓宽自组织理论的系统框架。