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蝙蝠的回声定位行为是适应环境的最重要的发现之一,其中恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠回声定位过程中有一种独特的听-声反馈控制行为,即多普勒频移补偿(doppler-shift compensation,DSC)行为,该行为主要表现为在CF-FM蝙蝠的捕食过程中,为消除多普勒频移现象的影响,蝙蝠会不断降低或升高其发声频率而确保回声频率始终维持在听觉最敏感的频率范围内,蝙蝠的这种特殊行为可保证对回声信息的精确提取。那么听中枢又是如何加工处理DSC后的回声定位信号,以及其适应性生理机制是什么?均不清楚。本研究以普氏蹄蝠为研究对象,采用细胞外电生理记录方法,依据蝙蝠在捕食过程中的DSC行为,模拟CF-FM蝙蝠DSC后的回声定位信号,研究下丘(inferior colliculus,IC)神经元在加工处理DSC信息上有何特点及其生理机制。主要结果如下: (1)实验共记录到117个IC声敏感神经元,在CF-FM声刺激下,神经元主要表现为两类不同的发放模式,single-on(SO,n=83)和double-on(DO,n=34)反应模式。通过分析两类神经元的基本参数,发现两类神经元的BF、MT以及记录深度(45.4±10.9VS45.1±10.1kHz;50.6±20.6VS46.1±18.1dB SPL;2080.8±692.8VS2158.4±56.7μm)均无显著性差异(P>0.05)。但SO神经元的BF主要分布于第二谐波(48~60kHz)频率范围内,DO神经元只有不超过一半的神经元的BF分布于第二谐波频率范围内。实验还发现SO神经元较DO神经元拥有更多的U型频率调谐模式,且频率调谐曲线较为狭窄(Q20和Q30值较大)。以上结果提示,两类神经元均在IC中沿背腹轴呈拓扑分布,而集中于主频附近且频率分辨能力较高的SO神经元可能更有利于CF-FM蝙蝠精确处理DSC后的回声信息。 (2)实验比较了对DSC信号敏感的61个SO和25个DO神经元的最佳补偿值分布情况。发现SO神经元在-4~4kHz各个补偿值内均匀分布,而DO神经元的最佳补偿值则集中分布在负向补偿范围内,且大部分位于4kHz。以上结果提示,CF-FM蝙蝠IC神经元对发声频率的偏移和补偿是具有选择性的,并且在各个补偿值下均有分布且对CF成分专一敏感的SO神经元可能更适应处理补偿信号以判断猎物速度信息,而对CF和FM成分均敏感的DO神经元在蝙蝠追逐猎物的正向补偿过程中可能更多关注的是FM成分携带信息,以判断猎物距离。 (3)实验发现无论是在蝙蝠的正向补偿还是负向补偿过程中,SO和DO神经元对回声反应恢复到50%时的双声刺激间隔(interpulse interval,IPI)值均会随补偿条件的改变而发生变化。当声刺激由无补偿转变为最佳补偿条件时,两类神经元的50%IPI均向短时恢复(short recovery,SR)区域集中,平均50%IPI值也显著缩短(P<0.001),但SO神经元50%IPI缩短率超过70%的神经元数目较DO神经元多。且SO神经元的平均DSC范围也要显著宽于DO神经元。以上结果提示,IC中的SO神经元可能较DO神经元更能充分利用蝙蝠DSC行为,来提高对回声反应的恢复能力,以最大程度地获取猎物信息并准确判断与猎物的相对速度。 (4)另外,无补偿条件下,DO神经元对CF成分反应的恢复周期明显长于FM成分(P<0.05);而在最佳补偿条件下,DO神经元对CF成分反应的恢复周期则显著短于FM成分(P<0.05)。研究结果提示,为适应蝙蝠飞行中的DSC行为,DO神经元会通过提高对回声中CF成分的恢复而更多地获取有关猎物的速度和振翅信息,而到了捕食的最后阶段,无需DSC行为时,DO神经元则专注于对FM成分信息的分析,以精确探知猎物的质地。 综上,CF-FM蝙蝠听中枢在长期的自然选择中演化出了对行为相关声刺激产生不同反应模式的SO和DO神经元,并在不同回声定位任务中承担不同角色,这是听觉系统对蝙蝠回声定位行为的适应性进化。