芋果蝇访花行为与莱州崖角藤开花物候、生热节律及花气味成分间的关系

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莱州崖角藤Rhaphidophora laichouensis Gagn.属于天南星科龟背芋亚科崖角藤属。相比天南星亚科植物的花序(肉穗花序由单性小花构成,具明显空间结构分化,通常有附属器),龟背芋亚科植物的肉穗花序由两性小花构成,无明显空间结构,缺附属器。过去对天南星亚科植物及其访花昆虫(特别是芋果蝇)的研究发现,这些植物的花序具有特殊的佛焰苞结构,开花过程中花序有生热作用,而生热对促进花序合成和释放花气味、促进花粉管生长等方面具有重要作用,且作为一种回馈,可以减少访花昆虫在花序上活动的能量消耗。芋果蝇(即果蝇科芋果蝇属Colocasiomyia的蝇类)大多利用天南星科植物繁殖,其几乎整个生活周期都在寄主花序上完成,许多芋果蝇与其寄主间进化出了密切的互利共生关系,成为研究互利共生进化的良好体系。本研究通过野外观察,记录了莱州崖角藤开花期物候、开花期不同阶段的芋果蝇的访花行为,并使用温度记录仪记录了莱州崖角藤花序不同部位的生热情况。另外,利用固相微萃取及气相色谱-质谱联用法,收集了莱州崖角藤花气味化合物,对其组成进行了分析。研究结果总结如下:1.莱州崖角藤开花期历时约5天,可划分为5个时期,即第I-V阶段,其中第Ⅰ、第Ⅱ阶段为雌花阶段,第Ⅲ-Ⅴ期为雄花阶段,不同时期肉穗花序表现出不同的物候特征。2.莱州崖角藤花序开花前小幅度生热,在开花期共出现2次生热高峰,分别处于雌花期的第Ⅱ阶段和雄花期的第Ⅲ阶段。对花序端部、中部和近基部三个部位与环境温度之差值的分析表明,不同部位在生热节律和幅度上表现出高度的一致性。这一结果与以往基于天南星亚科植物得到的结果有所不同,符合龟背芋亚科植物的花序结构特征,即小花两性,整个花序无明显空间异质性。3.访花芋果蝇(经形态及DNA条形码鉴定,绝大部分为长瓣芋果蝇C.longivalva,极少量个体属于大芋果蝇种组的其它物种、例如海林芋果蝇C.hailini的个体)的行为与莱州崖角藤开花期物候间具有严格的物候同步性。花序未打开(开花前期),佛焰苞上未见有访花芋果蝇活动;在开花第I阶段(花序初开时),佛焰苞出现缝隙,雌蕊、柱头淡黄色,花序在物候及夜间小幅生热使其温度略高于环境温度,少量芋果蝇被吸引至花序上活动;在第II阶段佛焰苞开口增大,花序出现第一次明显的生热高峰,花序释放浓的花气味,芋果蝇数量增多;第III阶段佛焰苞开口继续增大,花序出现第二次明显的生热高峰,雄蕊出现并迅速开始散布花粉,花序仍释放浓的花气味,芋果蝇数量增多,在花序上取食、交尾以及产卵;在第IV阶段,花序不再生热,仍能散布一些花粉,芋果蝇逐渐离开花序,离开时身体上沾满花粉;第V阶段,雄蕊枯萎、腐烂,芋果蝇全部离开花序,芋果蝇所产的卵则藏在花序的雌蕊缝隙之间,等待果实成熟。4.对来自4个莱州崖角藤花序的花气味样品进行了 GC-MS分析,共检测出45种化合物,其中主要成分是3-戊酮、α-胡椒烯、2-戊烯醇和1,8-桉叶素,推测相对含量最高的3-戊酮是吸引传粉芋果蝇的关键化合物。其中3-戊酮在已研究过的龟背芋亚科植物以及许多被子植物中,是常见的花气味化学成分,但在有关天南星亚科花气味成分的研究中并没有被报道过,因此我们推测该性状(花气味含3-戊酮)在被子植物中为祖先状态,在天南星亚科的最近共同祖先中丢失。这一结果为探讨访花芋果蝇适应天南星科寄主植物的机制及两者之间互利共生的进化机制提供了新的线索。以上研究结果表明,芋果蝇(主要为长瓣芋果蝇)的行为与其寄主植物——莱州崖角藤开花期物候、花序生热节律密切相关;3-戊酮可能是莱州崖角藤吸引芋果蝇访花的关键花气味成分;3-戊酮作为花气味主要成分这一性状可能在天南星亚科植物的最近共同祖先中丢失。芋果蝇与寄主植物间的互作方式与过去在天南星科植物上观察到的结果有所不同;访花芋果蝇与其寄主——莱州崖角藤之间相互适应,建立了密切的互利共生关系。
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