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杂交是物种形成的一个途径,在植物进化中发挥着重要的作用。近年来,同倍性杂交物种形成作为一种重要的杂交物种形成方式逐渐引起人们的重视。与多倍化物种形成不同的是,同倍体杂种由于没有发生染色体倍性的变化,在杂交初期无法和亲本种形成快速的生殖隔离。而其与亲本的生殖隔离主要通过杂种群体与亲本种之间产生生态分化,生态选择促使杂种适应新的生境从而与亲本种隔离。了解物种分化的过程并最终认识物种形成的机制需要得到一些重要的进化遗传学参数比如:现代群体和祖先群体的有效群体大小,分化时间,以及群体或物种间的基因流。这些群体进化参数对于认识同倍性杂交物种的形成机制十分重要。高山松是云南松和油松杂交而成的二倍体杂种,它广泛分布在青藏高原东南部海拔2700-4200m的高海拔地带,形成广袤的森林,自然更新状态良好,是目前为止已报道的分布最广的同倍性杂交物种。本研究在覆盖三个物种全分布区大规模取样的基础上结合细胞质基因组和核基因组信息对高山松及两个亲本油松和云南松的遗传多态性,群体遗传结构进行了深入分析,并运用溯祖模拟方法探讨了高山松的物种形成和群体分化的历史,主要研究结果如下:
1.为了阐明高山松的起源和在青藏高原的迁移路线,我们通过三个线粒体片段,5个叶绿体SSR位点对26个高山松群体,17个油松群体和11个云南松群体进行了单倍型谱系,分布模式及遗传多态性的研究。我们的研究发现:高山松分布区的东北缘为古老的杂交发生区域,中部区域经历了反复的迁移扩张事件,而其西部区域的群体则由中部群体向西的进一步扩张形成。在高山松分布区,不同地区的群体受到来自两个亲本基因组的不同程度的基因渐渗。所有这些事件对杂种的遗传组成和空间遗传结构产生了显著的影响。
2.我们通过8个随机筛选的核基因位点对具有不同遗传背景的高山松群体,进行了核苷酸多态性和连锁不平衡研究,并和两个亲本油松以及云南松进行对照,研究发现高山松具有较高的核苷酸多态性水平,相对于亲本种,其多态性分布式样以及连锁不平衡分布模式更为复杂,呈现出显著的地理结构,从而表明高山松在物种形成和群体分化的过程中经历了复杂的群体历史事件,从而在很大程度上影响了其基因变异式样的分布。
3.基于核基因的溯祖模拟,我们深入而详细的揭示了高山松物种形成历史,以及群体间的分化和基因流模式。高山松起源于中新世晚期,其物种形成过程与青藏高原的东南部的近期隆升有关,其不同地区群体间的分化始于上新世晚期,与当时局部区域地形的变化以及随后的更新世冰期有关。高山松的祖先有效群体很大,但是其分布区中部和西部的群体则是通过少数有限的个体扩张形成的。高山松分布的整个地域范围的群体尤其是西部群体在不同的时期都发生过瓶颈事件和近期的群体扩张。高山松群体间的基因交流有限,仅发生在邻域分布的群体之间。这种群体间的遗传隔离可能是由于一些内部遗传因子或者地理,生态因素造成的。
我们基本上较完整地阐述了同倍性杂交物种高山松在青藏高原的物种形成和群体分化的历史。关于高山松杂种复合体系的深入研究将促使我们更加深入地认识青藏高原生物多样性的起源和维持机制,尤其将会为我们揭示物种形成和分化的群体遗传学原动力。