亚热带湿地松人工林不同功能模块细根动态对外源氮添加的响应

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工业革命以来,由于氮(N)肥施用、化石燃料燃烧、豆科植物栽培等人类活动,全球N沉降急剧增加。中国已成为全球第三大N沉降区,且在南方亚热带地区更为严重。细根作为植物地下资源获取器官,其生长、死亡、分解等动态过程对土壤N可利用性的变化尤为敏感。目前,关于细根动态与N可利用性关系的研究集中于细根生产、死亡,而较少涉及细根分解。此外,已有研究更多以直径来界定细根,忽略了细根系统内部形态、化学以及功能上的异质性,这也是导致细根动态研究中出现诸多不确定性的重要原因。  本研究以亚热带人工湿地松(Pinus elliottii)为研究对象,结合微根管法、分解袋法、土块法研究不同剂量(0、40和120kgN ha-1yr-1)与形态(NH4+和NO3-)N添加对湿地松两种功能模块细根(吸收根与运输根)完整动态过程(生产、死亡、周转、分解)及根系表型塑性的影响,这将有利于准确揭示N与细根动态之间的关系,同时也能更全面了解N沉降背景下,细根对生态系统净初级生产力的贡献及其在生态系统碳(C)和养分循环中发挥的作用。主要研究结果如下:  (1)不同根级细根表型属性对N添加的响应。总根长、生物量以及根尖真菌侵染率对N添加的响应更强,且集中于吸收根。N添加对比根长、直径、组织密度无影响,说明根系形态属性可塑性相对较弱、且系统发育上更为保守。细根属性对N添加的响应依赖于N的剂量(高N>低N)与形态(NH4+>NO3-)。具体来说,N添加(除了低NaNO3)显著增加了吸收根的总根长和生物量,分别比对照平均高出1.3倍和1.5倍。N添加显著提高了外生真菌侵染率,平均增加18%。吸收根总长度、生物量和侵染率与叶片N含量无显著相关性,与叶片P含量显著负相关,与叶片N∶P比显著正相关。  (2)吸收根与运输根生产、死亡、物候对N添加的响应。自然条件下,浅土层(0-28cm)中吸收根现存量每年出现一次波峰(10-12月),深土层(29-57cm)中吸收根现存量变异较小。N添加条件下,浅土层中吸收根现存量呈现相似格局,其中2013年高NH4Cl处理下的峰值最高(3.26m m-2),低NaNO3处理下波峰持续时间最长(约6个月)。运输根现存量在两个土层中均无明显波峰。N添加对根系生产、死亡的影响不依赖N的剂量与形态,但在土层间存在差异。高NH4Cl与低NaNO3显著增加了2013年两个土层中吸收根生产,但对运输根以及2014年两种类型根系生产均无显著影响。高NH4Cl与低NaNO3显著增加了浅土层中吸收根死亡。N添加对运输根死亡以及两种类型根系周转均无显著影响。  (3)N添加对外生菌根(与真菌共生的吸收根)中值寿命的影响。外生菌根寿命呈现明显的时空变异特征,表现为:深土层寿命长于浅土层;夏、冬季节比春、秋季节寿命长。自然条件下二叉状菌根寿命长于珊瑚状菌根。N剂量(高N>低N)与形态(NH4+>NO3-)对外生菌根寿命均有显著影响。N添加使浅土层根系寿命延长了72天,然而使深土层根系寿命缩短了25天。N添加延长了春季(32天)和秋季(80天)出生的外生菌根寿命,然而缩短了夏季(22天)和冬季(144天)出生的外生菌根寿命。N添加缩短了二叉状外生菌根寿命(51天),延长了珊瑚状菌根的寿命(92天)。高NH4Cl显著降低了叶片P浓度、增加了叶片N∶P比。  (4)吸收根与运输根单独与混合分解对N添加的响应。N添加抑制了吸收根的分解,但对运输根的分解影响不显著。N添加增加了吸收根中酸不溶组分(AUR)含量,但对运输根中AUR含量无显著影响。N添加促进了吸收根对N的固持作用,然而对运输根N的固持与释放影响不一。N添加对吸收根以及两种类型根系混合分解的影响依赖于添加N的剂量(高N>低N)与形态(NH4+>NO3-)。不同功能模块根系混合后呈现加性效应。外源N添加改变了根系混合效应,使混合效应从原来的加性效应向协同效应方向转变。  (5)根系动态对N添加响应的潜在机制。基于5种功能型植物叶片N∶P比,本研究样地植物初期受N、P共同限制。N添加缓解了N对植物生长的限制,然而加剧了P的限制作用(叶片P浓度降低、N∶P比升高、土壤酸化加剧、根系属性与叶片P浓度、N∶P比显著相关)。因此,植物需要生产更多的吸收根,增加P的获取,以满足植物生长对P的需求。N添加增加了吸收根死亡量可能是吸收根大量生产的必然结果,即生产与死亡是协同变化的过程。根据“成本-收益”理论,当根系对植物的贡献(资源获取)大于植物维持其存活所需成本(C)时,根系寿命延长。因此,N添加条件下植物延长外生菌根寿命,可能说明这些根在限制性资源(P)的获取上仍然比较高效。N添加抑制了吸收根分解,可能是土壤中游离的无机N离子与根系分解底物中AUR结合形成新的难分解化合物所致。综上,N沉降背景下,湿地松吸收根生产、死亡量增加、分解受抑制,将会导致土壤中有机质累积,从而增加生态系统C截存,减缓养分循环。
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