【摘 要】
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小麦是世界上主要的甜土作物之一,其生长发育和产量受到土壤干旱和盐碱化等逆境因子的制约,如何提高小麦的耐逆性并增加产量成为亟需解决的问题。研究表明,植物在非生物胁迫下,未折叠或者错误折叠的蛋白质会在内质网中堆积从而引起内质网应激（ER Stress）。实验室前期研究发现,玉米和拟南芥中UDP-葡萄糖:糖蛋白葡糖基转移酶（UDP-glucose:glycoprotein Glucosyltransfe
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小麦是世界上主要的甜土作物之一,其生长发育和产量受到土壤干旱和盐碱化等逆境因子的制约,如何提高小麦的耐逆性并增加产量成为亟需解决的问题。研究表明,植物在非生物胁迫下,未折叠或者错误折叠的蛋白质会在内质网中堆积从而引起内质网应激（ER Stress）。实验室前期研究发现,玉米和拟南芥中UDP-葡萄糖:糖蛋白葡糖基转移酶（UDP-glucose:glycoprotein Glucosyltransferase,UGGT）参与了对盐和旱胁迫的响应。小麦基因组中有3个UGGT基因,其中,Ta UGGT-B表达量最高。本文利用TaUGGT-B2（TrasesCS1B02G169900.2）过表达体及VIGS敲低系为材料,系统研究了该基因在响应非生物胁迫中的作用和机制。TaUGGT-B2的蛋白产物定位于内质网,在根、茎和叶中均有表达,组织特异性不明显,且能够被盐、碱性碳酸盐和PEG诱导表达。在200 mMNaCl,20%PEG 6000以及100mM碱性碳酸盐（NaHCO3:Na2CO3=9:1,pH8.9）处理后,与野生型相比,Ta UGGT-B2的VIGS敲低系的根长和鲜重显著降低,该结果表明TaUGGT-B2响应了较为广泛的非生物胁迫;过表达系在经过碱性碳酸盐胁迫处理后,与野生型相比,其根长和鲜重显著增加,结果表明TaUGGT-B2的过表达能提高小麦对碱性碳酸盐胁迫的耐受性。在盐,碱性碳酸盐以及PEG处理下,与野生型相比:过表达系以及VIGS敲低系中内质网通路相关的未折叠蛋白反应（Unfolded protein response,UPR）marker基因表达量发生了显著地相应的上调或下调,这表明TaUGGT-B2可能参与了内质网应激的调控;VIGS敲低系中总羰基含量显著升高而总巯基含量是显著降低的,这进一步表明了TaUGGT-B2能在内质网应激的调控中发挥重要作用;在VIGS敲低系中与ROS合成相关基因的表达量是显著上调的,过表达系中ROS合成基因的表达量显著下调,而与ROS清除相关基因表达量则是相反的,这表明TaUGGT-B2可能参与调节了氧化还原的平衡。在二硫苏糖醇（DTT）和衣霉素（TUN）处理下,我们发现与对照YM20相比,过表达系ROS的含量显著降低,这说明DTT和TUN诱导的内质网应激可以导致ROS的增加,而TaUGGT-B2的过表达则可以降低ROS的积累。通过筛选前期构建的小麦酵母混合cDNA文库,我们发现TaBg1-D是TaUGGT-B2潜在的互作蛋白;同时,通过文献查询发现TaBRI1-D也可能是其互作蛋白。亚细胞定位显示 TaBgl-D（TraesCS3D02G440200）定位于内质网,TaBRI 1-D（TraesCS3D01G246500）定位于细胞膜,文献显示后者是糖蛋白,必须在内质网完成糖基化后运送并定位于细胞膜上;TaUGGT-B2,TaBgl-D和TaBRI1-D的表达模式类似,因此,我们认为TaUGGT-B2和TaBgl-D/TaBRI1-D存在互作的可能。经酵母双杂交分析（Y2H）、荧光素酶活性互补分析（LCA）、双分子荧光互补分析（BiFC）,TaUGGT-B2与TaBgl-D/TaBRI1-D之间能够分别互作。前期我们证明了 TaSep15-like-B与TaUGGT-B2存在互作关系,Sep15/UGGT/Bgl是内质网中糖蛋白质质量控制体系的重要组分,接着我们进行了酵母三杂交实验（Y3H）,结果显示三者之间是存在相互作用的。综上,本文的结果初步表明在盐、碱性碳酸盐和渗透胁迫下,TaUGGT-B2参与了调控内质网应激和ROS的平衡。TaBRI1-D是糖蛋白,TaUGGT-B2与之互作表明TaBRI1-D可能是其底物糖蛋白之一;TaUGGT-B2/TaSep15-like-B/TaBgl-D三者可能共同调控了TaBRI1-D的糖基化过程而缓解了内质网应激。本实验结果有助于我们进一步理解小麦的耐逆基础,并为小麦的耐逆育种提供可用的基因源。
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