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堇菜属(Volia L.)隶属堇菜科(Violaceae),是一年生至多年生低矮草本植物,在世界各地广泛分布,其物种间差异较小,有很相似的形态,有较多的种类,植物学家大都认为它是一个难以识别的群体。堇菜属植物大部分种类具有独特的二态混合型繁育系统,开花受精的开放花一般在早春就可产生(Chasmogamous flowers,CH),而闭花受精的闭锁花(Cleistogamous flowers,CL)在晚春至秋末才形成。有些种类在春夏产生CH花后,在秋季还能够同时形成开放花(CH)和闭锁花(CL)。这种繁育系统的类群是研究植物繁殖策略的良好实验材料。植物生活史的关键组成部分是繁殖,这是植物繁殖后代并实现种群更新的重要途径。堇菜属植物的繁殖策略会随着环境的变化而发生相应的改变,在不同的环境中,植物可以通过改变自身的繁殖策略来提高对环境的适应性,以达到适应生存、生长和繁殖的最终目的。堇菜属植物是探究异质生境中植物繁殖策略的可塑性的最合适的实验材料。本文以辽东地区堇菜属植物为研究对象,对其在异质生境下的CH花、CL花的数量和繁殖策略的可塑性进行了研究。研究首先检验了在自然生境下实验种的繁育系统,统计了两型花的繁殖贡献,记录了开花物候和花部综合特征等与繁殖相关的发育过程,特别是检验了实验种在四种不同生境下两型花在数量,结实率,繁殖贡献上的变化,并以此作为其应对异质生境时的繁殖策略,研究目标是揭示堇菜属植物两型花的繁殖策略如何在异质生境下通过其可塑性来提高其生态适应能力,为进一步理解两型花在混合繁育系统中的维持机制提供更多的实验数据支持。这项研究得出了以下4个主要研究结论:(1)开放花(CH)3月末至5月末开放,有些种类在9月中旬至10月末还会再产生少数CH花,受环境影响明显,花期也会随着环境而变化,一般持续21~38d,每朵花的平均单花期为6~12d。研究的大部分植物整个花期可产生CH花4~19朵,坐果率在13.7%~23.9%之间,结实率在42.2%~58.9%之间,坐果率和结实率相对较低,除了东方堇菜、东北堇菜和早开堇菜CH花结果数多,结实率高达66.0%~76.5%之间。东方堇菜因为没有闭锁花出现但是CH花的结实率和坐果率都很高,弥补了没有闭锁花产生的种子,确保种群繁殖。而东北堇菜和早开堇菜的CH花相较于其大部分种的结实率和坐果率都高很多,说明为了种群繁殖它们为了适应更复杂的环境采取两种繁殖模式。这是由于堇菜属植物中CH花是典型虫媒花,其开花结实过程中需要依赖昆虫传粉,由于早春气温较低且气候多变,影响昆虫的传粉,常导致CH花的繁殖出现花粉限制。为了应对这种生境条件导致的授粉限制,堇菜属植物多通过延长花寿命的方式提高授粉成功率。(2)堇菜属植物CL花一般在4月末或5月末开始形成,可以一直开到10月底,有些种类CL花可持续到植株枯萎的时候,其每植株可产生CL花20~34朵。CL花为完全的闭花授粉,使它的坐果率高达83.9%~95.5%之间,结实率可达85.7%~95.0%之间,其坐果率和结实率都远远高于CH花,表明堇菜属植物的大部分种子是由闭锁花(CL)产生的。(3)堇菜属植物CH花的花粉胚珠比(P/O)约在413.5~1019.3之间,按照Cruden(1977)的标准,在244.7~2588.0范围内,因此把堇菜属植物CH花的繁育系统类型界定为兼性异交。堇菜属植物CL花的花粉胚珠比(P/O)约在3.6~7.8之间,按照Cruden(1977)的标准,在2.7~5.4范围之间,大部分在这范围之内可以判定其繁育系统类型为闭花受精,这与观察到花部形态结果一致。堇菜属植物两型花产生的种子的形态没有显著差异,但开放花(CH)种子和闭锁花(CL)种子的百粒重具有显著差异,其中开放花(CH)种子质量较好。(4)堇菜属植物在异质生境中可以通过改变其繁殖策略来提高其适应性。在营养条件较好的生境中CH花开的较多,多出1.2~2.4朵,CL花开的也较好,多出1.3~3.0朵;在干旱生境中CH花开的少,少了1.2~1.8朵,CL花开的也差,少了0.4~3.1朵;在光照较差的生境中CH花开的相对较少,少了0.4~0.8朵,CL花开的相对较多,多出2.1~2.8朵。所以在营养条件较好的生境下植株生长良好且CH花开的较多,但CL花出现的时间比较晚,开花前期开的花多,后期开的花少,说明营养条件较好条件下会促进其植株产生较多的CH花,进而使得后代中异交产生的个体较多,遗传多样性更丰富;在光照不足的生境下,CL花开的数量多,CH花开的数量少,说明光照条件影响两型花的形成和比例,也会影响后代种群的遗传结构;在适当干旱生境下,植株个体生长受限,CH花开花数量减少,开花时间延迟,而CL花的数量并未明显减少,且CL花较正常对照生境中出现更早,说明水分条件对两型花的出现时间和数量也会产生影响,且会使后代中CL花产生的个体更多。没有显著差异的是堇菜属植物两型花产生的种子形态,但开放花(CH)种子的百粒重与萌发率均高于闭锁花(CL)种子(p<0.05),开放花(CH)种子质量较好,因此CH花的适合度高于CL花的适合度。