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摘 要：该文综述了近些年紫茎泽兰在植物病原菌抑制作用方面包括化学成分、抑菌活性和抑菌机理的研究进展，并展望了紫茎泽兰作为植物源农药的开发前景。
关键词：紫茎泽兰;植物病原菌;化学成分;抑菌活性;抑菌机理
中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）11-0087-3
Abstract：In this paper，the chemical constituents，bacteriostatic activity and bacteriostatic mechanism of Eupatorium adenophorum on the inhibition of plant pathogenic bacteria in recent years were reviewed，and the development prospect of Eupatorium adenophorum as botanical pesticide was prospected.
Key words：Eupatorium adenophorum;Plant pathogen;Chemical constituents;Bacteriostatic activity;Bacteriostatic mechanism
紫茎泽兰为菊科泽兰属多年生植物，是一种世界性的恶性杂草。繁殖方式多种多样，既能进行有性生殖，也能进行无性生殖，且每株可结上万粒种子，繁殖能力极强[1]。紫茎泽兰可以诱导动物肝毒性[2]，马不小心误食会导致其肝脏功能严重受损[3]。除此之外，紫茎泽兰侵入某个植物群落时，会分泌化感物质，抑制其他植物的生长[4]，加上其极强的繁殖能力，很容易成为优势物种，使原来的生态结构被打破，形成单种群[5]，从而使生态环境变脆弱。20世纪40年代，紫茎泽兰入侵我国云南，随后迅速蔓延，与当地作物争土、争水、争肥，破坏了农林业生产[6]，进而造成了较严重的经济损失。当前，紫茎泽兰主要分布于我国西南地区，并逐渐向广西、西藏等地扩散[7]。
面对紫茎泽兰这一危害严重的入侵植物，世界各地的学者门都在积极寻求应对策略。一方面提出了各种防治措施，其中包括物理防治、化学防治以及生物防治等[8]。另一方面也在寻找利用紫茎泽兰的途径，如利用紫茎泽兰制造活性炭且效果良好[9];用作能源物质生产甲烷[10];作为原料生产脱毒饲料以及绿肥[11]等。这些研究为紫茎泽兰变废为宝提供了很多的理论依据。近年来，对紫茎泽兰抑菌性的研究较为广泛，且有不少研究发现紫茎泽兰具有抑制植物病原菌的活性。本文主要从化学成分、抑菌活性以及抑菌机理等方面综述了紫茎泽兰对植物致病菌的抑制作用，以期为今后的研究提供参考。
1 对植物致病细菌的抑制作用
有研究显示[12]，紫茎泽兰通过水蒸气蒸馏得到的花以及根系精油对水稻白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae）、软腐欧文氏菌（Erwinia chrysanthemi）都有一定的抑菌效果，但就不同部位而言，根系抑菌活性大于花序，其GC-MS分析结果显示花和根系精油的主要成分均為萜类化合物。李丽萍等[13，14]的研究发现，紫茎泽兰叶片70%的乙醇提取物及几种不同有机溶剂的萃取物均能抑制番茄青枯菌（Ralstonia solanacearum），而有机溶剂萃取液的抑菌效果均明显小于70%的乙醇提取液，因此推断紫茎泽兰的抑菌活性是由多种成分协同作用的结果;在紫茎泽兰提取液抑菌机理的进一步研究中发现，氯仿萃取物能够破坏番茄青枯菌的细胞壁和细胞膜，使其鞭毛消失，同时降低细菌过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、琥珀酸脱氢酶（SDH）的活性，并抑制蛋白质的合成，使菌体无法完成正常代谢，从而达到抑菌效果。
2 对植物致病真菌的抑制作用
Ahluwalia等[12]发现花和根系精油对菜豆壳球孢菌（Macrophomina phaseolina）、立丝枯核菌（Rhizoctonia solani）、腐霉菌（Pythium debaryanum）、白绢病菌（Sclerotium rolfsii）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）5种土传植物病原真菌均表现出显著的抗真菌活性。对紫茎泽兰叶油抗真菌机理的研究结果表明[15，16]，紫茎泽兰叶油能破坏辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）和群结腐霉菌（Pythium myriotylum）菌体的质膜及内膜系统，使细胞破裂，细胞质外泄，细胞器降解;同时，紫茎泽兰叶油能使群结腐霉菌（Pythium myriotylum）的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和琥珀酸脱氢酶（SDH）活性降低，苹果酸脱氢酶（MDH）活性升高，菌体丙二醛（MDA）含量增加，而可溶性糖含量减少，可溶性蛋白含量先增加后减少。这些现象说明紫茎泽兰叶油能降低菌体清除活性氧自由基的能力，破坏其能量代谢途径，影响细胞内的生物合成，并最终引发细胞凋亡。
另外，紫茎泽兰的提取液也表现出不同程度的抗植物致病真菌的效果。张妙直等[17]在紫茎泽兰叶片的提取物对病原真菌的影响的研究中发现，乙醇提取物的抑菌效果最好，其次为正丁醇提取液。在浓度为100.00mg/mL时，乙醇提取物对棉花枯萎病原菌（Fusarium oxysporum vasinfectum）、辣椒疫霉病原菌（Phytophthora capsici）、苹果腐烂病原菌（Cytospora sp）、水稻稻瘟病原菌（Pyricularia oryzae）4种植物病原真菌抑制率均达到100%。
杨锋波等[18]用紫茎泽兰乙醇初提取液以及不同极性有机溶剂的萃取液对几种水果采后病原真菌的抑菌活性进行了研究，结果未明，紫茎泽兰乙醇提取物在 25.00mg/mL浓度下对香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）的抑菌活性最高，EC50值为16.79mg/mL;而石油醚萃取液能显著地抑制香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）、柑桔炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）、桔青霉菌（Penicillium citrinum）与疫霉菌（Phytophthora capsici）4种植物致病菌丝的生长，其EC50值分别为0.42mg/mL、0.87mg/mL、1.14mg/mL、1.61mg/mL。 戴美玲等[19]研究发现，紫茎泽兰根、茎、叶3个不同部位的95%乙醇提取物对烟草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）均有一定的抑制作用，且抑菌活性表现为叶>茎>根，其中叶片提取物的EC50值达7.74mg/mL;对其抑菌机理的初步研究发现，紫茎泽兰乙醇提取物能明显抑制烟草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）孢子囊的产生以及游动孢子的释放。
3 紫茎泽兰抑菌活性物质
近些年来从紫茎泽兰中分离并鉴定出了较多的化学成分，主要有萜类、甾体类、黄酮类、苯丙素类、咖啡酸、阿魏酸、香豆素及各类衍生物[20-25]，其中主要的抑菌活性物质为萜类化合物。
有研究发现[16，26]，通过不同有机溶剂的浸提和萃取，在紫茎泽兰叶油中鉴定出了12个化合物，主要为倍半萜类，其中9-羰基-10Hβ泽兰酮和9-羰基-10，11去氢泽兰酮2种杜烷型倍半萜均能较好地抑制细极链格孢（Alternaria tenuissima）、尖孢镰刀（Fusarium oxysporum）、层出镰刀（Fusarium proliferatum）、麦根腐平脐蠕孢（Bipolaris sorokiniana）5种植物致病菌丝的生长以及阻碍尖孢镰刀（F.oxysporum）孢子的萌发。9-羰基-10Hβ泽兰酮和9-羰基-10，11去氢泽兰酮破坏了菌丝的外观形态，加速了菌丝和分生孢子的衰老和凋亡，这是抑制真菌生长的一个重要机制。除此之外，9-羰基-10，11去氢泽兰酮对青枯菌（Ralstonia solanacearum）的1号生理小种（R4）的抗菌活性较好，其MIC值为0.25mg/mL。
Kundu等[27]在紫茎泽兰叶片的乙酸乙酯提取液中得到5种倍半萜类化合物分别为：cadinan-3-ene-2，7-dione、7-hydroxycadinan-3-ene-2-one、5，6-dihydroxycadinan-3-ene-2，7-dione、cadinan-3，6-diene-2，7-dione、2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one。其中cadinan-3-ene-2，7-dione對白绢病菌（Sclerotium rolfsii）具有较强的抑制作用（ED50为81.60±0.58μg/mL），而2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one具有抗尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）活性（ED50为85.71±0.74μg/mL）。
夏泽敏等[28]从紫茎泽兰的茎和叶中分离鉴定出了14个化合物，其中萜类化合物3β-20（29）-烯基-3-羽扇豆醇硬脂酸酯对荔枝霜疫霉菌（Peronophthora litchii）具有较好的抑菌效果，其EC50值为86.9μg/mL。Zhang等[29]还从紫茎泽兰的地上部分分离得到了5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester、绿原酸甲酯、macranthoin F和macranthoin G4种物质，并进行了抑菌试验，实验结果表明，5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester对稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）的体外抑菌活性最强，IC50值为542.3μmol/L。
4 展望
植物源农药是指来自于植物的，具有类似农药作用的有机物质或生命体，包括植物本身、从中提取的活性成分和按其活性结构合成的化合物及衍生物等[30]。由于植物源农药施用后易降解，对环境污染小，且含有多种有效成分，作用方式多样，不易使病原产生抗药性，有的植物源农药还有利于作物生长[31]，因而近年来倍受人们的关注。现如今，国内已有以苦参碱、印楝素等为有效成分的植物源农药产品[32]，这为其他植物源农药的开发以及生产提供了技术、工艺以及理论上的参考。从近些年对紫茎泽兰抑菌性的研究可以看出，紫茎泽兰提取液以及所含的化学成分都具有一定的抑菌活性，因此紫茎泽兰具有较大的开发潜力。如果能利用紫茎泽兰这一来源广泛的入侵杂草来开发植物源农药或提取高效、低毒农药的前导物，就能实现变废为宝，从而对紫茎泽兰进行合理的利用，同时达到科学防除的效果。但是另一方面，目前报道的有关紫茎泽兰抑菌性的研究主要集中在化学成分以及抑菌活性等方面，而对于紫茎泽兰抑菌机理的研究较少，这在今后的研究中需要重点关注。
参考文献
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[32]阎世江，张继宁，刘洁.我国植物源农药的应用现状及前景展望[J].农药市场信息，2016，10：6-9. （责编：张宏民）
关键词：紫茎泽兰;植物病原菌;化学成分;抑菌活性;抑菌机理
中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）11-0087-3
Abstract：In this paper，the chemical constituents，bacteriostatic activity and bacteriostatic mechanism of Eupatorium adenophorum on the inhibition of plant pathogenic bacteria in recent years were reviewed，and the development prospect of Eupatorium adenophorum as botanical pesticide was prospected.
Key words：Eupatorium adenophorum;Plant pathogen;Chemical constituents;Bacteriostatic activity;Bacteriostatic mechanism
紫茎泽兰为菊科泽兰属多年生植物，是一种世界性的恶性杂草。繁殖方式多种多样，既能进行有性生殖，也能进行无性生殖，且每株可结上万粒种子，繁殖能力极强[1]。紫茎泽兰可以诱导动物肝毒性[2]，马不小心误食会导致其肝脏功能严重受损[3]。除此之外，紫茎泽兰侵入某个植物群落时，会分泌化感物质，抑制其他植物的生长[4]，加上其极强的繁殖能力，很容易成为优势物种，使原来的生态结构被打破，形成单种群[5]，从而使生态环境变脆弱。20世纪40年代，紫茎泽兰入侵我国云南，随后迅速蔓延，与当地作物争土、争水、争肥，破坏了农林业生产[6]，进而造成了较严重的经济损失。当前，紫茎泽兰主要分布于我国西南地区，并逐渐向广西、西藏等地扩散[7]。
面对紫茎泽兰这一危害严重的入侵植物，世界各地的学者门都在积极寻求应对策略。一方面提出了各种防治措施，其中包括物理防治、化学防治以及生物防治等[8]。另一方面也在寻找利用紫茎泽兰的途径，如利用紫茎泽兰制造活性炭且效果良好[9];用作能源物质生产甲烷[10];作为原料生产脱毒饲料以及绿肥[11]等。这些研究为紫茎泽兰变废为宝提供了很多的理论依据。近年来，对紫茎泽兰抑菌性的研究较为广泛，且有不少研究发现紫茎泽兰具有抑制植物病原菌的活性。本文主要从化学成分、抑菌活性以及抑菌机理等方面综述了紫茎泽兰对植物致病菌的抑制作用，以期为今后的研究提供参考。
1 对植物致病细菌的抑制作用
有研究显示[12]，紫茎泽兰通过水蒸气蒸馏得到的花以及根系精油对水稻白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae）、软腐欧文氏菌（Erwinia chrysanthemi）都有一定的抑菌效果，但就不同部位而言，根系抑菌活性大于花序，其GC-MS分析结果显示花和根系精油的主要成分均為萜类化合物。李丽萍等[13，14]的研究发现，紫茎泽兰叶片70%的乙醇提取物及几种不同有机溶剂的萃取物均能抑制番茄青枯菌（Ralstonia solanacearum），而有机溶剂萃取液的抑菌效果均明显小于70%的乙醇提取液，因此推断紫茎泽兰的抑菌活性是由多种成分协同作用的结果;在紫茎泽兰提取液抑菌机理的进一步研究中发现，氯仿萃取物能够破坏番茄青枯菌的细胞壁和细胞膜，使其鞭毛消失，同时降低细菌过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、琥珀酸脱氢酶（SDH）的活性，并抑制蛋白质的合成，使菌体无法完成正常代谢，从而达到抑菌效果。
2 对植物致病真菌的抑制作用
Ahluwalia等[12]发现花和根系精油对菜豆壳球孢菌（Macrophomina phaseolina）、立丝枯核菌（Rhizoctonia solani）、腐霉菌（Pythium debaryanum）、白绢病菌（Sclerotium rolfsii）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）5种土传植物病原真菌均表现出显著的抗真菌活性。对紫茎泽兰叶油抗真菌机理的研究结果表明[15，16]，紫茎泽兰叶油能破坏辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）和群结腐霉菌（Pythium myriotylum）菌体的质膜及内膜系统，使细胞破裂，细胞质外泄，细胞器降解;同时，紫茎泽兰叶油能使群结腐霉菌（Pythium myriotylum）的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和琥珀酸脱氢酶（SDH）活性降低，苹果酸脱氢酶（MDH）活性升高，菌体丙二醛（MDA）含量增加，而可溶性糖含量减少，可溶性蛋白含量先增加后减少。这些现象说明紫茎泽兰叶油能降低菌体清除活性氧自由基的能力，破坏其能量代谢途径，影响细胞内的生物合成，并最终引发细胞凋亡。
另外，紫茎泽兰的提取液也表现出不同程度的抗植物致病真菌的效果。张妙直等[17]在紫茎泽兰叶片的提取物对病原真菌的影响的研究中发现，乙醇提取物的抑菌效果最好，其次为正丁醇提取液。在浓度为100.00mg/mL时，乙醇提取物对棉花枯萎病原菌（Fusarium oxysporum vasinfectum）、辣椒疫霉病原菌（Phytophthora capsici）、苹果腐烂病原菌（Cytospora sp）、水稻稻瘟病原菌（Pyricularia oryzae）4种植物病原真菌抑制率均达到100%。
杨锋波等[18]用紫茎泽兰乙醇初提取液以及不同极性有机溶剂的萃取液对几种水果采后病原真菌的抑菌活性进行了研究，结果未明，紫茎泽兰乙醇提取物在 25.00mg/mL浓度下对香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）的抑菌活性最高，EC50值为16.79mg/mL;而石油醚萃取液能显著地抑制香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）、柑桔炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）、桔青霉菌（Penicillium citrinum）与疫霉菌（Phytophthora capsici）4种植物致病菌丝的生长，其EC50值分别为0.42mg/mL、0.87mg/mL、1.14mg/mL、1.61mg/mL。 戴美玲等[19]研究发现，紫茎泽兰根、茎、叶3个不同部位的95%乙醇提取物对烟草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）均有一定的抑制作用，且抑菌活性表现为叶>茎>根，其中叶片提取物的EC50值达7.74mg/mL;对其抑菌机理的初步研究发现，紫茎泽兰乙醇提取物能明显抑制烟草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）孢子囊的产生以及游动孢子的释放。
3 紫茎泽兰抑菌活性物质
近些年来从紫茎泽兰中分离并鉴定出了较多的化学成分，主要有萜类、甾体类、黄酮类、苯丙素类、咖啡酸、阿魏酸、香豆素及各类衍生物[20-25]，其中主要的抑菌活性物质为萜类化合物。
有研究发现[16，26]，通过不同有机溶剂的浸提和萃取，在紫茎泽兰叶油中鉴定出了12个化合物，主要为倍半萜类，其中9-羰基-10Hβ泽兰酮和9-羰基-10，11去氢泽兰酮2种杜烷型倍半萜均能较好地抑制细极链格孢（Alternaria tenuissima）、尖孢镰刀（Fusarium oxysporum）、层出镰刀（Fusarium proliferatum）、麦根腐平脐蠕孢（Bipolaris sorokiniana）5种植物致病菌丝的生长以及阻碍尖孢镰刀（F.oxysporum）孢子的萌发。9-羰基-10Hβ泽兰酮和9-羰基-10，11去氢泽兰酮破坏了菌丝的外观形态，加速了菌丝和分生孢子的衰老和凋亡，这是抑制真菌生长的一个重要机制。除此之外，9-羰基-10，11去氢泽兰酮对青枯菌（Ralstonia solanacearum）的1号生理小种（R4）的抗菌活性较好，其MIC值为0.25mg/mL。
Kundu等[27]在紫茎泽兰叶片的乙酸乙酯提取液中得到5种倍半萜类化合物分别为：cadinan-3-ene-2，7-dione、7-hydroxycadinan-3-ene-2-one、5，6-dihydroxycadinan-3-ene-2，7-dione、cadinan-3，6-diene-2，7-dione、2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one。其中cadinan-3-ene-2，7-dione對白绢病菌（Sclerotium rolfsii）具有较强的抑制作用（ED50为81.60±0.58μg/mL），而2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one具有抗尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）活性（ED50为85.71±0.74μg/mL）。
夏泽敏等[28]从紫茎泽兰的茎和叶中分离鉴定出了14个化合物，其中萜类化合物3β-20（29）-烯基-3-羽扇豆醇硬脂酸酯对荔枝霜疫霉菌（Peronophthora litchii）具有较好的抑菌效果，其EC50值为86.9μg/mL。Zhang等[29]还从紫茎泽兰的地上部分分离得到了5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester、绿原酸甲酯、macranthoin F和macranthoin G4种物质，并进行了抑菌试验，实验结果表明，5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester对稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）的体外抑菌活性最强，IC50值为542.3μmol/L。
4 展望
植物源农药是指来自于植物的，具有类似农药作用的有机物质或生命体，包括植物本身、从中提取的活性成分和按其活性结构合成的化合物及衍生物等[30]。由于植物源农药施用后易降解，对环境污染小，且含有多种有效成分，作用方式多样，不易使病原产生抗药性，有的植物源农药还有利于作物生长[31]，因而近年来倍受人们的关注。现如今，国内已有以苦参碱、印楝素等为有效成分的植物源农药产品[32]，这为其他植物源农药的开发以及生产提供了技术、工艺以及理论上的参考。从近些年对紫茎泽兰抑菌性的研究可以看出，紫茎泽兰提取液以及所含的化学成分都具有一定的抑菌活性，因此紫茎泽兰具有较大的开发潜力。如果能利用紫茎泽兰这一来源广泛的入侵杂草来开发植物源农药或提取高效、低毒农药的前导物，就能实现变废为宝，从而对紫茎泽兰进行合理的利用，同时达到科学防除的效果。但是另一方面，目前报道的有关紫茎泽兰抑菌性的研究主要集中在化学成分以及抑菌活性等方面，而对于紫茎泽兰抑菌机理的研究较少，这在今后的研究中需要重点关注。
参考文献
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