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摘 要 试验以“寿研101”黄瓜品种为试验材料，探讨了不同程度的低温、弱光逆境对黄瓜幼苗期叶绿素含量及光合作用的影响。试验结果表明：温度降低、光照减弱都会影响到黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量，光合作用变弱，减少了有机物的合成，进而影响植株的生长及结果。
关键词 低温;弱光;黄瓜
中图分类号：S642.2 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.21.003
黄瓜（Cucumis sativus L.）是葫芦科一年生蔓生或攀援草本植物。中国各地普遍栽培，且许多地区均有温室或塑料大棚栽培。黄瓜喜温暖、光照、不耐寒冷，生育适温为10～32 ℃;所含营养元素种类多，极适于大众食用，不仅含有大量的黏液质、维生素C、脂肪、磷、钙、及维生素B1等，并且还含有干扰素、木胶、苦味质、木聚糖等其他蔬菜所不可代替的物质。此外，黄瓜在医疗卫生上还发挥巨大的作用，其可供药用，具有美容、抗过敏之效，还有通经、活血、解毒、利尿之效[1]。
黄瓜是山东省寿光市冬季温室栽培的主要经济作物之一，但受冬季天气及气温、温室内光照的影响，黄瓜苗期生长会受到抑制，进而影响产量和品质。本试验主要研究黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下的光合作用是否受到影响。对于温度光照的控制主要是在人工气候箱中进行，模拟冬季低温弱光条件下，黄瓜生长发育过程中在受到低温弱光逆境伤害时形态及生理特性的一些变化，以系统地研究探讨黄瓜植株对低温弱光的适应机制，旨在为设施农业黄瓜冬季生产和耐低温弱光育种提供参考[2]。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本试验以“寿研101”为材料，由潍坊科技学院设施园艺实验室提供。
1.2 试验方法及设计
选择色泽鲜亮、籽粒饱满的黄瓜种子，用水洗净后，进行高锰酸钾0.1%浸泡消毒，15 min后取出进行温汤浸种;然后放入保育箱25～28 ℃催芽，种子露白时播种;在穴盘中播种，基质的配制是将草炭、珍珠岩、蛭石按照2∶1∶1的体积比混合。待幼苗生长至3叶1心时移栽，放入光照培养箱进行逆境试验。4个处理C1—C4，见表1，对照组（CK）放在室内正常光照条件下。将所有材料分别放在培养箱和室内处理7 d后，转入室内正常温度和光照田间下培养，7 d后进行取样测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿体色素含量测定
取黄瓜植株新鲜叶片，参照李合生[3]的方法进行测定，具体测定指标见表2，每个处理测定3次，取平均值。
1.3.2 光合参数测定
参照史庆华等[4]的方法，采用LI-6400全自动便携式光合分析仪（美国Licor公司生产）在晴天的9：00-11：00测定不同处理的黄瓜的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等。测定时光强为900 μmol·m-2·s-1，温度为（25±1）℃，重复4次，每个处理记录3组稳定数值，取平均值。
2 结果与分析
2.1 低温弱光处理对黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是植物吸收太阳光能，进行光合作用的一种重要参与物质。叶绿素a、叶绿素b的含量及叶绿素a/b的相对比值都可以作为鉴定作物的营养条件、生长发育状况及生理代谢水平的指标，因此，对叶绿素a、叶绿素b含量及叶绿素a/b比值进行测定与分析一直是植物生理学研究的重点内容。类胡萝卜素也参与光合作用，主要是吸收和传递光能，保护叶绿素。
表2的数据显示，对照组与处理组相比，3种色素含量均显著升高（P<0.05）。弱光条件下蓝紫色光较多，蓝绿色光较少，而叶绿素a和类胡萝卜素主要吸收蓝紫色光，叶绿素b主要吸收蓝绿色光。因此叶绿素a与叶绿素b的比值越大，越有利于作物在弱光条件下吸收光能，进行光合作用。4个处理的叶绿素a/b相比对照组显著降低（P<0.05），说明低温、弱光对植物色素的含量都会有影响。但同温度下，C1>C3，C2与C4基本持平（P<0.05）;同强度光照条件下，C1>C2，C3>C4（P<0.05），说明温度比光照对叶绿素a/b的含量影响略大。色素含量发生变化，会影响作物的光合作用强度变化，进而影响作物对营养物质的吸收及体内有机物的积累。
2.2 低温弱光处理对黄瓜光合作用的影响
光合速率的数值大小直接反映了植物光合作用的强弱。植物吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，产量就越高。蒸腾作用能促进植物体内物质的运输，如根系合成的营养物质、土壤中的无机盐类都可被合理地分配到植物体的各部分，满足植物生长所需。气孔导度表示的是气孔张开的程度，与蒸腾作用成正比，同时也会影响光合作用及呼吸作用。
从表3可以看出，同温度下，光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等指标C1>C3，C2>C4（P<0.05）;同强度光照条件下，C1>C2，C3>C4（P<0.05）;各处理的光合指标均显著低于对照组，对照组的光合速率可达5.87 μmol·m-2·s-1，而C1、C3为4.60 μmol·m-2·s-1、3.41 μmol·m-2·s-1，C2、C4仅为1.47 μmol·m-2·s-1、1.35 μmol·m-2·s-1，说明温度、光照对黄瓜幼苗均有影响，温度对光合速率的影响要比光照大。温度越低、光照越弱，光合作用越弱，制造的营养物质就越少，植物生长就会受到限制。
3 结论与讨论
植物的光合作用是把无机物转化成有机物，并通过一系列的途徑把这些有机物分配并运送到植物的各个器官，植株干物质的积累在90%以上都依赖于光合作用。光合作用在保证整个自然界的正常运转，以及维护其良好的生态平衡方面发挥着不可代替的作用。同时它也是植株对光照和温度感应最为敏锐的重要的生理过程[5]。 在光合作用过程中，光照强度是一个重要因子，而能显著地表现出光合作用强度的指标是光合速率。低温会减弱植株的光合速率，这是低温影响光合作用最突出的表现。在低温条件下，植物的光合利用率较为低下，即便在植物生长后期能及时提供合理的生长环境，但其光合能力依然得不到恢复。要探究低温胁迫对光合作用的影响主要可从2个方面进行：1）观察植物光合结构、叶绿素结构及叶绿素荧光的变化，这是直接性反应;2）通过观察植株其他生理过程的变化来探究其对光合作用的间接性反应。低温逆境会造成植株吸收水分不足，从而使植物产生的光合产物因缺乏足够的水分而不能正常传送，进而造成其产物在叶片里积累产生其他不良反应等。据观察，在低温弱光条件下，植株的光合速率均会呈现显著的减弱趋势，严重时可能会导致其死亡。这主要是由于部分酶促反应在作用过程中会减缓;此外，低温使光抑制甚至光氧化得以加剧也是造成这种现象的重要因素[5]。郭延平等的实验结果表明低温会降低植物的气孔导度、光合速率等光合指标[6]。近几年在低温胁迫影响植物的光合作用方面有较多的研究，并取得了较大突破。综合多项研究得出，在低温环境中，多数植株的净光合速率都被削弱。孙治强等对西葫芦的研究表明，光照强度是影响其光合速率的主要原因之一[7]。在饱和光强下，当CO2浓度从13.5 μmol·L-1增至饱和点36.0 μmol·L- 1，一般来说，低温胁迫和弱光逆境通常同时作用，对植株造成很大地影响。胡文海、周艳虹等在低温弱光逆境下对黄瓜、番茄光合特性的实验显示，当植株遭受低温冷害时，其荧光量子产额会下降，但植株在低温弱光胁迫下又呈增长状态，说明弱光可以减轻低温伤害[8-9]。
刘永华等研究结果表明，低温弱光对苗期株高、茎粗等生物学性状、光合作用相关指标均有影响[10-11]。本试验结论与前人研究基本一致。本试验只探究了黄瓜幼苗在实验室人工智能气候箱中的耐低温弱光情况，但温室内黄瓜生长环境更复杂，影响因素更多，因此本实验结果还需进一步温室内试验进行研究和验证。
参考文献：
[1] 杨燕.黄瓜丰产栽培技术[J].现代农村科技，2000（3）：21.
[2] 陈贵林.低温胁迫对葫芦嫁接苗光合特性的影响[J].上海农业学报，2000，16（1）：42-45.
[3] 李合生.植物生理生化实验原理与技术[M].北京：高等教育出版社，2000，32（5）：32-37.
[4] 史庆华，朱祝军，Al-aghabary，等.Ca（N03）2和NaCl胁迫对番茄光合作用的影响[J].植物营养与肥料学报，2004（10）：188-191.
[5] 许大全.光合作用效率[M].上海：上海科学技术出版社，2002：67-71.
[6] 郭延平，张良诚，沈允钢.低温胁迫对温州蜜柑光合作用的影响[J].园艺学报，1998，25（2）：111-116.
[7] 孙治强.CO2施肥对日光温室西葫芦光合特性的影响[J].河南农业大学学报，1997（4）：18-22.
[8] 胡文海，喻景权.低温弱光对番茄叶片光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J].园艺学报，2001，28（1）：41-46.
[9] 周艳虹，黄黎锋，喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）：153-160.
[10] 刘永华，吴晓花，李国景，等.低温弱光对生态型瓠瓜幼苗生长和生理生化特性的影响[J].浙江农业学报，2006，18（6）：421-424.
[11] 許勇，王永健，张峰，等.西瓜幼苗耐低温研究初报[J].华北农学报，1997，12（2）：93-96.
（责任编辑：刘宁宁）
关键词 低温;弱光;黄瓜
中图分类号：S642.2 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.21.003
黄瓜（Cucumis sativus L.）是葫芦科一年生蔓生或攀援草本植物。中国各地普遍栽培，且许多地区均有温室或塑料大棚栽培。黄瓜喜温暖、光照、不耐寒冷，生育适温为10～32 ℃;所含营养元素种类多，极适于大众食用，不仅含有大量的黏液质、维生素C、脂肪、磷、钙、及维生素B1等，并且还含有干扰素、木胶、苦味质、木聚糖等其他蔬菜所不可代替的物质。此外，黄瓜在医疗卫生上还发挥巨大的作用，其可供药用，具有美容、抗过敏之效，还有通经、活血、解毒、利尿之效[1]。
黄瓜是山东省寿光市冬季温室栽培的主要经济作物之一，但受冬季天气及气温、温室内光照的影响，黄瓜苗期生长会受到抑制，进而影响产量和品质。本试验主要研究黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下的光合作用是否受到影响。对于温度光照的控制主要是在人工气候箱中进行，模拟冬季低温弱光条件下，黄瓜生长发育过程中在受到低温弱光逆境伤害时形态及生理特性的一些变化，以系统地研究探讨黄瓜植株对低温弱光的适应机制，旨在为设施农业黄瓜冬季生产和耐低温弱光育种提供参考[2]。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本试验以“寿研101”为材料，由潍坊科技学院设施园艺实验室提供。
1.2 试验方法及设计
选择色泽鲜亮、籽粒饱满的黄瓜种子，用水洗净后，进行高锰酸钾0.1%浸泡消毒，15 min后取出进行温汤浸种;然后放入保育箱25～28 ℃催芽，种子露白时播种;在穴盘中播种，基质的配制是将草炭、珍珠岩、蛭石按照2∶1∶1的体积比混合。待幼苗生长至3叶1心时移栽，放入光照培养箱进行逆境试验。4个处理C1—C4，见表1，对照组（CK）放在室内正常光照条件下。将所有材料分别放在培养箱和室内处理7 d后，转入室内正常温度和光照田间下培养，7 d后进行取样测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿体色素含量测定
取黄瓜植株新鲜叶片，参照李合生[3]的方法进行测定，具体测定指标见表2，每个处理测定3次，取平均值。
1.3.2 光合参数测定
参照史庆华等[4]的方法，采用LI-6400全自动便携式光合分析仪（美国Licor公司生产）在晴天的9：00-11：00测定不同处理的黄瓜的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等。测定时光强为900 μmol·m-2·s-1，温度为（25±1）℃，重复4次，每个处理记录3组稳定数值，取平均值。
2 结果与分析
2.1 低温弱光处理对黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是植物吸收太阳光能，进行光合作用的一种重要参与物质。叶绿素a、叶绿素b的含量及叶绿素a/b的相对比值都可以作为鉴定作物的营养条件、生长发育状况及生理代谢水平的指标，因此，对叶绿素a、叶绿素b含量及叶绿素a/b比值进行测定与分析一直是植物生理学研究的重点内容。类胡萝卜素也参与光合作用，主要是吸收和传递光能，保护叶绿素。
表2的数据显示，对照组与处理组相比，3种色素含量均显著升高（P<0.05）。弱光条件下蓝紫色光较多，蓝绿色光较少，而叶绿素a和类胡萝卜素主要吸收蓝紫色光，叶绿素b主要吸收蓝绿色光。因此叶绿素a与叶绿素b的比值越大，越有利于作物在弱光条件下吸收光能，进行光合作用。4个处理的叶绿素a/b相比对照组显著降低（P<0.05），说明低温、弱光对植物色素的含量都会有影响。但同温度下，C1>C3，C2与C4基本持平（P<0.05）;同强度光照条件下，C1>C2，C3>C4（P<0.05），说明温度比光照对叶绿素a/b的含量影响略大。色素含量发生变化，会影响作物的光合作用强度变化，进而影响作物对营养物质的吸收及体内有机物的积累。
2.2 低温弱光处理对黄瓜光合作用的影响
光合速率的数值大小直接反映了植物光合作用的强弱。植物吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，产量就越高。蒸腾作用能促进植物体内物质的运输，如根系合成的营养物质、土壤中的无机盐类都可被合理地分配到植物体的各部分，满足植物生长所需。气孔导度表示的是气孔张开的程度，与蒸腾作用成正比，同时也会影响光合作用及呼吸作用。
从表3可以看出，同温度下，光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等指标C1>C3，C2>C4（P<0.05）;同强度光照条件下，C1>C2，C3>C4（P<0.05）;各处理的光合指标均显著低于对照组，对照组的光合速率可达5.87 μmol·m-2·s-1，而C1、C3为4.60 μmol·m-2·s-1、3.41 μmol·m-2·s-1，C2、C4仅为1.47 μmol·m-2·s-1、1.35 μmol·m-2·s-1，说明温度、光照对黄瓜幼苗均有影响，温度对光合速率的影响要比光照大。温度越低、光照越弱，光合作用越弱，制造的营养物质就越少，植物生长就会受到限制。
3 结论与讨论
植物的光合作用是把无机物转化成有机物，并通过一系列的途徑把这些有机物分配并运送到植物的各个器官，植株干物质的积累在90%以上都依赖于光合作用。光合作用在保证整个自然界的正常运转，以及维护其良好的生态平衡方面发挥着不可代替的作用。同时它也是植株对光照和温度感应最为敏锐的重要的生理过程[5]。 在光合作用过程中，光照强度是一个重要因子，而能显著地表现出光合作用强度的指标是光合速率。低温会减弱植株的光合速率，这是低温影响光合作用最突出的表现。在低温条件下，植物的光合利用率较为低下，即便在植物生长后期能及时提供合理的生长环境，但其光合能力依然得不到恢复。要探究低温胁迫对光合作用的影响主要可从2个方面进行：1）观察植物光合结构、叶绿素结构及叶绿素荧光的变化，这是直接性反应;2）通过观察植株其他生理过程的变化来探究其对光合作用的间接性反应。低温逆境会造成植株吸收水分不足，从而使植物产生的光合产物因缺乏足够的水分而不能正常传送，进而造成其产物在叶片里积累产生其他不良反应等。据观察，在低温弱光条件下，植株的光合速率均会呈现显著的减弱趋势，严重时可能会导致其死亡。这主要是由于部分酶促反应在作用过程中会减缓;此外，低温使光抑制甚至光氧化得以加剧也是造成这种现象的重要因素[5]。郭延平等的实验结果表明低温会降低植物的气孔导度、光合速率等光合指标[6]。近几年在低温胁迫影响植物的光合作用方面有较多的研究，并取得了较大突破。综合多项研究得出，在低温环境中，多数植株的净光合速率都被削弱。孙治强等对西葫芦的研究表明，光照强度是影响其光合速率的主要原因之一[7]。在饱和光强下，当CO2浓度从13.5 μmol·L-1增至饱和点36.0 μmol·L- 1，一般来说，低温胁迫和弱光逆境通常同时作用，对植株造成很大地影响。胡文海、周艳虹等在低温弱光逆境下对黄瓜、番茄光合特性的实验显示，当植株遭受低温冷害时，其荧光量子产额会下降，但植株在低温弱光胁迫下又呈增长状态，说明弱光可以减轻低温伤害[8-9]。
刘永华等研究结果表明，低温弱光对苗期株高、茎粗等生物学性状、光合作用相关指标均有影响[10-11]。本试验结论与前人研究基本一致。本试验只探究了黄瓜幼苗在实验室人工智能气候箱中的耐低温弱光情况，但温室内黄瓜生长环境更复杂，影响因素更多，因此本实验结果还需进一步温室内试验进行研究和验证。
参考文献：
[1] 杨燕.黄瓜丰产栽培技术[J].现代农村科技，2000（3）：21.
[2] 陈贵林.低温胁迫对葫芦嫁接苗光合特性的影响[J].上海农业学报，2000，16（1）：42-45.
[3] 李合生.植物生理生化实验原理与技术[M].北京：高等教育出版社，2000，32（5）：32-37.
[4] 史庆华，朱祝军，Al-aghabary，等.Ca（N03）2和NaCl胁迫对番茄光合作用的影响[J].植物营养与肥料学报，2004（10）：188-191.
[5] 许大全.光合作用效率[M].上海：上海科学技术出版社，2002：67-71.
[6] 郭延平，张良诚，沈允钢.低温胁迫对温州蜜柑光合作用的影响[J].园艺学报，1998，25（2）：111-116.
[7] 孙治强.CO2施肥对日光温室西葫芦光合特性的影响[J].河南农业大学学报，1997（4）：18-22.
[8] 胡文海，喻景权.低温弱光对番茄叶片光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J].园艺学报，2001，28（1）：41-46.
[9] 周艳虹，黄黎锋，喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）：153-160.
[10] 刘永华，吴晓花，李国景，等.低温弱光对生态型瓠瓜幼苗生长和生理生化特性的影响[J].浙江农业学报，2006，18（6）：421-424.
[11] 許勇，王永健，张峰，等.西瓜幼苗耐低温研究初报[J].华北农学报，1997，12（2）：93-96.
（责任编辑：刘宁宁）