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摘 要：通过对泉州湾河口湿地白骨壤的生物学特性、分布状况及生态学特征等进行调查，摸清了泉州湾红树林白骨壤的分布面积、数量、种群结构及生态环境等，并建立了调查档案，为红树林保护提供决策依据和研究方向。
关键词：湿地;白骨壤;生物学特征;生态学特征
中图分类号 Q89 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）11-0141-02
白骨壤[Avicennia marina （Forsk.） Vierh.]，又名海榄雌、海豆，为红树林主要植物的一种，主要分布在广东、福建、台湾、海南等地，根系发达，耐瘠薄，是红树林先锋树种。泉州湾河口湿地自然保护区位于福建泉州市2条主要河流晋江和洛阳江的入海口。泉州湾湿地独特的地理位置条件和特定的自然条件，既可为动植物提供栖息场所，也能对局部气候进行调节，维持生物多样性，具备较高的经济、社会和生态效益，如果遭到人为或者其他破坏，将造成巨大的损失[1]。泉州是白骨壤在我国自然分布的北界，其存在具有重要的科研价值。为了解泉州湾河口湿地白骨壤的生物学特性和生态学特征，笔者应用GPS技术和现代科学监测技术对泉州湾连片红树林中（面积约20hm2）的白骨壤植物分布、数量、种群结构和其生态环境进行了本底调查，以期为红树林的保护与研究提供依据。
1 调查内容与方法
1.1 调查方法 按照《红树林生态监测技术规程》（HY/T 081-2005）进行调查，采取广泛收集查询相关历史文献资料和以往有关调查研究资料;咨询有关方面专家、学者及当地知情人员等方法了解各时期白骨壤的分布情况;实地调查现有白骨壤的分布范围、分布规律和特点、生长状况和伴生植物等;白骨壤面积调查采用无人机（型号：大僵无人机精灵4）拍摄定位，结合1∶50000地形图和卫片图进行斑块勾绘和面积计算。
1.2 调查内容 调查的主要内容包括分布地点、面积数量、群落结构和生态环境等。
2 结果与分析
2.1 生物学特性 白骨壤是马鞭草科海榄雌属多年生的红树林植物，为Ⅱ级耐寒树种，在洛阳江也是原生树种，常见于生长在淤泥或沙质的土壤的环境中，并可分布到低潮线附近。白骨壤具有种子繁殖能力，其胎生苗具有漂浮能力，可随海流随机性分布，根系发达，具有指状气生根，耐瘠薄，土壤养分吸收力强，适宜贫瘠沙地潮滩。
2.2 分布状况 根据资料记载：2000年，泉州洛阳桥附近有红树林天然分布，品种有桐花树、秋茄和白骨壤，面积33.3hm2左右，较多类型的群落，有白骨壤纯林、桐花树纯林、桐花树与白骨壤混交林，群落高度1.5m。白骨壤和桐花树林中可见秋茄散生其中，最高可达2m[2]。2010年，红树林沿洛阳江东岸成带状分布，从南到北，被人为划分成8个分区，其中共有3个分区分布有白骨壤，面积22.1hm2。分别为一分区有原生白骨壤分布其中，面积约0.1hm2，为矮灌分布，灌丛高度30～40cm;五分区西段部分滩涂有天然红树林分布，其中天然白骨壤，树高2m，面积2hm2;六分区滩涂内也有天然红树林分布，主要品种有秋茄、桐花树、白骨壤，面积20hm2。2020年，利用无人机航拍技术，并结合实地调查，对泉州湾河口湿地白骨壤分布情况进行全面调查，发现前期原有存在白骨壤的区域多数已无白骨壤，现存的白骨壤主要分布在屿头中学附近的滩涂（既五分区、六分区），共有3个小块，面积约2.04hm2。各时期白骨壤分布监测结果见表1。
2.3 群落结构 经调查，白骨壤群落组成种类较少，主要植物有桐花树、秋茄，其中秋茄占比最大，约占70%～80%。因此，白骨壤的群落结构表现较为简单。
2.4 生态学特征
2.4.1 温度的影响 低温会影响白骨壤的生理和光合特性，延长物候期，推迟开花结果。在低温环境下，白骨壤叶片水分平衡失调，其可通过减缓生理代谢活动来避免进一步的伤害，如降低光合作用速率、气孔导度等。关于白骨壤、秋茄、桐花树3个树种进行抗寒性研究，认为秋茄最强，桐花树次之，白骨壤最差，且桐花树抗寒性远强于白骨壤。限制白骨壤生长的因子主要是低温。为提高白骨壤的防寒抗冻能力，可在种植前进行抗寒性炼苗，提高其防寒抗冻能力[3]。
2.4.2 潮水浸淹的影响 白骨壤多分布在低潮区，长时间受潮水的浸淹，为了适应长时间缺氧，白骨壤发育出了大量的指状呼吸根，且呼吸根的密度也非常高。白骨壤的呼吸根中气道密布，其根中超过70%通气组织，在白骨壤植株被完全淹没的时候，还起着储存足够氧气的作用，保证植株正常生长。如较大株的白骨壤，其根系中贮存的氧气可以保证植株在完全被水淹的情况下进行6h的有氧呼吸。浸泡的时间过长会导致白骨壤严重缺氧，并使沉积物的厌氧增强，严重会产生有毒有害物质，白骨壤植株也会产生乙醇、乳酸和苹果酸等有毒有害物质，阻碍白骨壤的正常生长。白骨壤根系处于缺氧环境中，也会减少白骨壤叶片的气孔导度和水势，呼吸作用和光合作用受到严重影响。
2.4.3 水分盐度的影响 白骨壤是比较典型的泌盐性植物，其叶片或茎表皮细胞有盐腺，体内多余的盐分可以通过盐腺排除，使植物体内的盐类浓度保持在较低的水平，从而减轻对植株的伤害。白骨壤也已被公认为最耐盐的红树植物种类。研究表明，白骨壤在NaCl浓度超过25‰的海水中，也能很快生长，适当浓度的盐胁迫，不影响白骨壤的生长，反而有促进作用，在高盐度（NaCl浓度在25‰～50‰）的海水中，白骨壤生物量没有降低反而增加。当海水中盐度过低时，则其他植物比白骨壤更能适应，不利于种间竞争。而海水中盐度过高，则会影响白骨壤的主要生理过程，表现在叶片的气孔导度和蒸腾作用减弱，从而抑制了呼吸作用和光合作用[3]。
2.4.4 土壤基质的影响 白骨壤对土壤要求不高，具有耐贫瘠的特性，能生长在养分含量低、有机质少、土壤质地粗的裸滩上，被誉为海上“马尾松”。白骨壤对不同滩位和不同土壤质地（淤泥、半泥沙或沙质）的适应性也不同，最喜生长在淤泥质潮滩。在土壤肥沃、养分充足的淤泥質土内滩，白骨壤生长良好，高度最高可达3m;在土壤贫瘠，养分不足的外滩，白骨壤生长状况较差，植株多表现为主干不明显，呈灌丛状，高度仅1～1.2m。白骨壤反作用于外滩土壤土质，其植株可迅速使海水中粘粒沉积下来，并使土壤淤积速度加快，其枯枝败叶、腐烂根系也会增加土壤的有机质含量，既改善土壤条件，又反促进白骨壤的生长，对其他红树林植物具有积极的促进作用。研究表明，红树林植物下土壤肥力质量表现白骨壤的效果优于秋茄[5]。 3 结论与讨论
（1）调查区属亚热带季风性气候，最冷月平均气温为9～14℃，最热月平均气温为26～28℃，调查区全年均无霜，年平均日照时数约2200h，年积温6565℃，对白骨壤越冬较为有利，但由于年积温较低，植株有矮化的可能。
（2）调查区属正规半日潮，最小潮差1.22m，最大潮差6.68m，平均潮差4.27m。潮间带较宽，为红树林植物提供较大的生长空间，且滩面广阔，水势平缓，不同区域潮水时间差异较小，一般不超过1h，为白骨壤纯林的营造也提供了条件。
（3）调查区盐度为3.5‰～28.9‰，盐度范围较适合白骨壤生长。由于受到江水和海潮相互作用，海水盐度从河内地向海湾河口逐渐升高，深水位盐度较高。
（4）调查区属于典型的闽南滨海红树林湿地，土壤为河口及滨海沙质淤泥和滩涂淤泥，其中中游区土壤腐殖化程度高，而上游区和下游区的土壤腐殖化程度较低。因此，该区域的土壤基质条件对白骨壤的生长较为有利。
综上，调查区的温度、潮水浸淹、水分盐度及土壤基质等环境因子对白骨壤的生长提供了一定的条件，而白骨壤自身的适应性、耐受性也较强，在环境条件较为恶劣时也可以生长。白骨壤对不同的环境条件所表现出的生态适应特征也不尽相同。因此，建议在进行引种时，对种源环境条件要求较严，尽量按照适地适树的原则选择，或者进行适应性炼苗，以提高造林的成活率。本次調查基本摸清了泉州湾红树林白骨壤的分布面积、数量、结构及生态环境等，并建立调查档案，为未来红树林保护提供了决策依据和研究方向。
参考文献
[1]周铮雯，刘金福，黄昱，等.泉州湾湿地生态安全评价[J].环境与发展，2020，32（05）：208-210.
[2]王文卿，赵萌莉，邓传远，等.福建沿岸地区红树林的种类与分布[J].台湾海峡，2000，19（04）：534-540.
[3]黄灵玉，胡宝清，范航清，等.白骨壤对关键环境因子的生态响应研究进展[J].广西科学院学报，2014，30（04）：257-262.
[4]韩智献，仝川，刘白贵，等.闽南沿海主要海湾和河口湿地上覆水营养盐分布特征[J].湿地科学与管理，2020，16（04）：49-53.
[5]周贵尧，吴沿友，张明明，等.泉州湾洛阳江河口湿地土壤肥力质量特征分析[J].土壤通报，2015，46（05）：1138-1144.
（责编：张宏民）
关键词：湿地;白骨壤;生物学特征;生态学特征
中图分类号 Q89 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）11-0141-02
白骨壤[Avicennia marina （Forsk.） Vierh.]，又名海榄雌、海豆，为红树林主要植物的一种，主要分布在广东、福建、台湾、海南等地，根系发达，耐瘠薄，是红树林先锋树种。泉州湾河口湿地自然保护区位于福建泉州市2条主要河流晋江和洛阳江的入海口。泉州湾湿地独特的地理位置条件和特定的自然条件，既可为动植物提供栖息场所，也能对局部气候进行调节，维持生物多样性，具备较高的经济、社会和生态效益，如果遭到人为或者其他破坏，将造成巨大的损失[1]。泉州是白骨壤在我国自然分布的北界，其存在具有重要的科研价值。为了解泉州湾河口湿地白骨壤的生物学特性和生态学特征，笔者应用GPS技术和现代科学监测技术对泉州湾连片红树林中（面积约20hm2）的白骨壤植物分布、数量、种群结构和其生态环境进行了本底调查，以期为红树林的保护与研究提供依据。
1 调查内容与方法
1.1 调查方法 按照《红树林生态监测技术规程》（HY/T 081-2005）进行调查，采取广泛收集查询相关历史文献资料和以往有关调查研究资料;咨询有关方面专家、学者及当地知情人员等方法了解各时期白骨壤的分布情况;实地调查现有白骨壤的分布范围、分布规律和特点、生长状况和伴生植物等;白骨壤面积调查采用无人机（型号：大僵无人机精灵4）拍摄定位，结合1∶50000地形图和卫片图进行斑块勾绘和面积计算。
1.2 调查内容 调查的主要内容包括分布地点、面积数量、群落结构和生态环境等。
2 结果与分析
2.1 生物学特性 白骨壤是马鞭草科海榄雌属多年生的红树林植物，为Ⅱ级耐寒树种，在洛阳江也是原生树种，常见于生长在淤泥或沙质的土壤的环境中，并可分布到低潮线附近。白骨壤具有种子繁殖能力，其胎生苗具有漂浮能力，可随海流随机性分布，根系发达，具有指状气生根，耐瘠薄，土壤养分吸收力强，适宜贫瘠沙地潮滩。
2.2 分布状况 根据资料记载：2000年，泉州洛阳桥附近有红树林天然分布，品种有桐花树、秋茄和白骨壤，面积33.3hm2左右，较多类型的群落，有白骨壤纯林、桐花树纯林、桐花树与白骨壤混交林，群落高度1.5m。白骨壤和桐花树林中可见秋茄散生其中，最高可达2m[2]。2010年，红树林沿洛阳江东岸成带状分布，从南到北，被人为划分成8个分区，其中共有3个分区分布有白骨壤，面积22.1hm2。分别为一分区有原生白骨壤分布其中，面积约0.1hm2，为矮灌分布，灌丛高度30～40cm;五分区西段部分滩涂有天然红树林分布，其中天然白骨壤，树高2m，面积2hm2;六分区滩涂内也有天然红树林分布，主要品种有秋茄、桐花树、白骨壤，面积20hm2。2020年，利用无人机航拍技术，并结合实地调查，对泉州湾河口湿地白骨壤分布情况进行全面调查，发现前期原有存在白骨壤的区域多数已无白骨壤，现存的白骨壤主要分布在屿头中学附近的滩涂（既五分区、六分区），共有3个小块，面积约2.04hm2。各时期白骨壤分布监测结果见表1。
2.3 群落结构 经调查，白骨壤群落组成种类较少，主要植物有桐花树、秋茄，其中秋茄占比最大，约占70%～80%。因此，白骨壤的群落结构表现较为简单。
2.4 生态学特征
2.4.1 温度的影响 低温会影响白骨壤的生理和光合特性，延长物候期，推迟开花结果。在低温环境下，白骨壤叶片水分平衡失调，其可通过减缓生理代谢活动来避免进一步的伤害，如降低光合作用速率、气孔导度等。关于白骨壤、秋茄、桐花树3个树种进行抗寒性研究，认为秋茄最强，桐花树次之，白骨壤最差，且桐花树抗寒性远强于白骨壤。限制白骨壤生长的因子主要是低温。为提高白骨壤的防寒抗冻能力，可在种植前进行抗寒性炼苗，提高其防寒抗冻能力[3]。
2.4.2 潮水浸淹的影响 白骨壤多分布在低潮区，长时间受潮水的浸淹，为了适应长时间缺氧，白骨壤发育出了大量的指状呼吸根，且呼吸根的密度也非常高。白骨壤的呼吸根中气道密布，其根中超过70%通气组织，在白骨壤植株被完全淹没的时候，还起着储存足够氧气的作用，保证植株正常生长。如较大株的白骨壤，其根系中贮存的氧气可以保证植株在完全被水淹的情况下进行6h的有氧呼吸。浸泡的时间过长会导致白骨壤严重缺氧，并使沉积物的厌氧增强，严重会产生有毒有害物质，白骨壤植株也会产生乙醇、乳酸和苹果酸等有毒有害物质，阻碍白骨壤的正常生长。白骨壤根系处于缺氧环境中，也会减少白骨壤叶片的气孔导度和水势，呼吸作用和光合作用受到严重影响。
2.4.3 水分盐度的影响 白骨壤是比较典型的泌盐性植物，其叶片或茎表皮细胞有盐腺，体内多余的盐分可以通过盐腺排除，使植物体内的盐类浓度保持在较低的水平，从而减轻对植株的伤害。白骨壤也已被公认为最耐盐的红树植物种类。研究表明，白骨壤在NaCl浓度超过25‰的海水中，也能很快生长，适当浓度的盐胁迫，不影响白骨壤的生长，反而有促进作用，在高盐度（NaCl浓度在25‰～50‰）的海水中，白骨壤生物量没有降低反而增加。当海水中盐度过低时，则其他植物比白骨壤更能适应，不利于种间竞争。而海水中盐度过高，则会影响白骨壤的主要生理过程，表现在叶片的气孔导度和蒸腾作用减弱，从而抑制了呼吸作用和光合作用[3]。
2.4.4 土壤基质的影响 白骨壤对土壤要求不高，具有耐贫瘠的特性，能生长在养分含量低、有机质少、土壤质地粗的裸滩上，被誉为海上“马尾松”。白骨壤对不同滩位和不同土壤质地（淤泥、半泥沙或沙质）的适应性也不同，最喜生长在淤泥质潮滩。在土壤肥沃、养分充足的淤泥質土内滩，白骨壤生长良好，高度最高可达3m;在土壤贫瘠，养分不足的外滩，白骨壤生长状况较差，植株多表现为主干不明显，呈灌丛状，高度仅1～1.2m。白骨壤反作用于外滩土壤土质，其植株可迅速使海水中粘粒沉积下来，并使土壤淤积速度加快，其枯枝败叶、腐烂根系也会增加土壤的有机质含量，既改善土壤条件，又反促进白骨壤的生长，对其他红树林植物具有积极的促进作用。研究表明，红树林植物下土壤肥力质量表现白骨壤的效果优于秋茄[5]。 3 结论与讨论
（1）调查区属亚热带季风性气候，最冷月平均气温为9～14℃，最热月平均气温为26～28℃，调查区全年均无霜，年平均日照时数约2200h，年积温6565℃，对白骨壤越冬较为有利，但由于年积温较低，植株有矮化的可能。
（2）调查区属正规半日潮，最小潮差1.22m，最大潮差6.68m，平均潮差4.27m。潮间带较宽，为红树林植物提供较大的生长空间，且滩面广阔，水势平缓，不同区域潮水时间差异较小，一般不超过1h，为白骨壤纯林的营造也提供了条件。
（3）调查区盐度为3.5‰～28.9‰，盐度范围较适合白骨壤生长。由于受到江水和海潮相互作用，海水盐度从河内地向海湾河口逐渐升高，深水位盐度较高。
（4）调查区属于典型的闽南滨海红树林湿地，土壤为河口及滨海沙质淤泥和滩涂淤泥，其中中游区土壤腐殖化程度高，而上游区和下游区的土壤腐殖化程度较低。因此，该区域的土壤基质条件对白骨壤的生长较为有利。
综上，调查区的温度、潮水浸淹、水分盐度及土壤基质等环境因子对白骨壤的生长提供了一定的条件，而白骨壤自身的适应性、耐受性也较强，在环境条件较为恶劣时也可以生长。白骨壤对不同的环境条件所表现出的生态适应特征也不尽相同。因此，建议在进行引种时，对种源环境条件要求较严，尽量按照适地适树的原则选择，或者进行适应性炼苗，以提高造林的成活率。本次調查基本摸清了泉州湾红树林白骨壤的分布面积、数量、结构及生态环境等，并建立调查档案，为未来红树林保护提供了决策依据和研究方向。
参考文献
[1]周铮雯，刘金福，黄昱，等.泉州湾湿地生态安全评价[J].环境与发展，2020，32（05）：208-210.
[2]王文卿，赵萌莉，邓传远，等.福建沿岸地区红树林的种类与分布[J].台湾海峡，2000，19（04）：534-540.
[3]黄灵玉，胡宝清，范航清，等.白骨壤对关键环境因子的生态响应研究进展[J].广西科学院学报，2014，30（04）：257-262.
[4]韩智献，仝川，刘白贵，等.闽南沿海主要海湾和河口湿地上覆水营养盐分布特征[J].湿地科学与管理，2020，16（04）：49-53.
[5]周贵尧，吴沿友，张明明，等.泉州湾洛阳江河口湿地土壤肥力质量特征分析[J].土壤通报，2015，46（05）：1138-1144.
（责编：张宏民）