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摘 要 采用根箱试验，对胡椒/槟榔间作系统根系空间分布特征进行了初步研究，结果表明：胡椒/槟榔间作系统中2种作物根系生态位有重叠现象；间作系统存在种间竞争；种间竞争导致了胡椒根系向下生长，而槟榔根系生长空间缩小；间作系统中胡椒处于竞争优势。
关键词 胡椒 ；槟榔 ；间作 ；根系空间分布
分类号
复合栽培可充分利用水土光热等资源，提高单位面积土地的产出水平和经济效益，一直以来在农业生产中占据重要地位[1-4]。根系是间作系统中植物间养分、水分竞争的主要场所[5]，植物对土壤水分和养分的竞争能力则取决于根系的形态、生理塑性及其在土壤中的时空分布格局等[6-7]，因此，植物根系特征是选择合理复合系统配置的标准，适宜的作物根系特征是复合系统成功的主要因素之一[8]。胡椒/槟榔间作具有明显的间作产量优势，是较为理想的高效种植模式[9-10]，已成为槟榔林下主要复合种植模式之一，但目前关于其间作的互作机制及优势产生的机理研究较少。胡椒和槟榔地上部彼此干扰少，且同为浅根系作物，地下部相互作用应是间作群体作用的主要方式。为此，本研究采用根箱模拟试验，初步探索了胡椒/槟榔间作系统根系空间分布特征，以期为揭示该模式间作互作机理及其生产应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验于2014年4～10月，在中国热带农业科学院香料饮料研究所智能大棚进行。试验点地处N18°44′、E110°11′，年平均温度约24.5℃，年降雨量约2 200 mm。供试土壤为红壤土，试验前按大田有机肥（牛肥）周年施用量，即土壤与有机肥重量比为1∶0.05，计算土壤、有机肥用量，称量粉碎后的土壤和腐熟有机肥，充分混匀后装盆使用。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
采用根箱培养（图1），根箱内有效尺寸为高×宽×厚=45 cm×30 cm×3 cm。设胡椒/槟榔间作、单作胡椒、单作槟榔4个处理，每处理3次重复，双苗定植。培养期间每隔2～3 d检查土壤湿度，并用烧杯等量浇水，以保持土壤湿润，并进行其他日常管理，保证幼苗正常生长。
1.2.2 样品采集及测定
试验前选择长势一致的胡椒、槟榔幼苗，测量株高、称量鲜重。试验后将地上部和地下部分别取样，地上部测量株高，称量鲜重；地下部取样时，将根箱内有效区域划分成150个3 cm×3 cm×3 cm的立方格，水平方向10个，垂直方向15个（图2），对每个立方格分别进行取样，标记后带回实验室，清洗后分离出胡椒、槟榔根系，用吸水纸吸干水后称量鲜重，并采用根系扫描仪分别对每格的胡椒、槟榔根系进行扫描，用WinRhizo软件对根系形态指标进行分析。
1.2.3 数据统计分析
由于同一作物幼苗株高、鲜重存在差异，因此数据统计时采用生长量表示，即试验后数据与试验前数据的差值。数据分析采用Excel和SPSS 13.0软件。
2 结果与分析
2.1 不同种植模式胡椒、槟榔生长量
间作模式下胡椒、槟榔的株高和鲜重生长量均比单作低，其中间作鲜重生长量与单作的差异达显著水平。间作后胡椒的株高和鲜重生长量分别比单作低5.51%和5.19%，而槟榔的株高和鲜重生长量分别比单作低20.14%和69.35%。说明，间作对2种作物生长量均产生一定影响，但对槟榔生长量的影响更大（表1）。
2.2 不同种植模式胡椒、槟榔根系形态
间作后胡椒、槟榔的总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积均低于单作，其中，间作胡椒除总根长显著低于单作外，其余根系形态指标差异均未达显著水平；而间作槟榔各项根系形态指标均显著低于单作，间作模式下总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积分别比单作低48.31%、44.77%、6.03%和40.50%。说明，间作对2种作物根系生长均产生一定影响，而对槟榔根系的影响更大（表2）。
2.3 不同种植模式胡椒、槟榔根系空间分布
2.3.1 根长密度垂直分布
随土层深度的增加，单作、间作胡椒根长密度均呈增加趋势，但均未达显著水平。0～330 cm土层间作胡椒根长密度变化趋势与单作相近；330 cm以下土层间作的增加趋势更加明显；在360 cm土层处槟榔根长密度下降为零时，胡椒根长密度显著增加，根长密度相对比例从8.71%增加到14.75%，此后持续保持较高比例，依次为13.54%和12.72%。说明间作后胡椒根系向下生长以避开槟榔根系，减少种间竞争。单作、间作槟榔根长密度随土层深度增加均呈先增后减的趋势。间作槟榔根长密度相对比例在180 cm土层处最高，达24.18%，而单作槟榔根长密度相对比例在120 cm土层处最高，为16.72%，且同土层间作槟榔根长密度比均低于单作（图3、表3）。
2.3.2 根长密度水平分布
在水平空间分布上，间作胡椒根长密度集中在距胡椒植株垂直距离0～210 cm土层内，相对比例高达89.60%。而单作胡椒根长密度则集中0～180 cm土层内，相对比例达83.60%；在0～180 cm土层内间作变化趋势与单作相近，但180 cm土层以后间作根量明显高于单作，说明间作促进了胡椒根系水平生长。单作、间作槟榔根长密度均集中在距胡椒植株垂直距离270 cm以外土层内，相对比例分别高达90.80%和91.70%，而同一土层内间作根长密度比单作低。结合根系垂直空间分布可以看出，间作后2种作物在距胡椒植株垂直距离180～240 cm处根系生态位重叠，而在生态位重叠区域内胡椒根长密度比单作高，槟榔根长密度比单作低（图4、表4）。
3 讨论与结论
研究表明，间作后胡椒、槟榔的株高和鲜重生长量，及总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积等根系形态指标均低于单作，其中槟榔的株高和鲜重生长量分别比单作降低20.14%和69.35%，且各项根系形态指标均显著低于单作。说明胡椒/槟榔间作系统存在种间竞争，对2种作物地上部和地下根系生长都产生一定影响，但对槟榔的影响更大，即间作系统种间竞争中胡椒处于竞争优势，而槟榔处于弱势，这与杨建峰等[9]的研究结果一致。 在根系空间垂直分布上，360 cm以上土层间作胡椒根长密度变化趋势与单作相近，但在360 cm土层深度处槟榔根长密度下降为零时，胡椒根长密度显著增加，此后持续保持较高比例。在根系水平空间分布上，随着距胡椒植株垂直距离的增加，间作后胡椒根量相对单作增加，但结合垂直分布来看，间作胡椒水平根量增加出现在垂直方向360 cm以下土层，即槟榔根长密度为零后。虽然间作后2种作物在距胡椒植株垂直距离180～240 cm处根系生态位重叠，但在生态位重叠区域间作胡椒根长密度高于单作，而间作槟榔根长密度低于单作。这说明胡椒/槟榔间作系统种间竞争导致了胡椒根系向下生长，而同时槟榔根系生长空间缩小，这可能是2种作物对空间养分和水分的竞争迫使胡椒根系向偏深层伸展，槟榔根系收缩，即间作后2种作物均改变各自生态位以减少重叠，从而减少种间竞争，这与其他间作的结果基本一致[11-12]。从2种作物根系空间分布变化来看，间作后槟榔根系受到的影响更大，也进一步说明胡椒/槟榔间作系统中胡椒是优势作物。
参考文献
[1] Li L， Sun J H， Zhang F S， et al. Wheat/ maize or wheat/soybean strip intercropping. I. Yield advantage and interspecific interactions on nutrients[J]. Field Crops Res.， 2001（71）：123-137.
[2] Zhang F S， Li L. Using competitive and facilitative interactions in intercropping systems enhances crop productivity and nutrient-use efficiency[J]. Plant Soil， 2003， 248（1-2）： 305-312.
[3] 周晓舟，李杨瑞，杨丽涛. 甘蔗/木薯间作系统中氮素的固定与转移[J]. 热带作物学报，2012，33（2）：199-206.
[4] 张翠玲，徐 飞，谭乐和，等. 间作模式下不同肥料对糯米香茶农艺性状和矿物质元素的影响[J]. 热带作物学报，2012，33（11）：1 949-1 953.
[5] 蔡崇法，王 峰，丁树文， 等. 间作及农林复合系统中植物组分间养分竞争机理分析[J]. 水土保持研究，2000，7（3）：219.
[6] 毛 璐，曾德慧. 农林复合系统植物竞争研究进展[J]. 中国生态农业学报，2009，17（2）：379-386.
[7] 白昌军，虞道耿，陈志权，等. 桉树林草间作系统根层结构的研究[J]. 热带作物学报，2013，34（9）：1 844-1 851.
[8] Schroth G. Tree root characteristics as criteria for species selection and systems design in agroforestry[J]. Agroforestry Systems， 1995， 30（1-2）：125-143.
[9] 杨建峰，祖 超，李志刚，等. 胡椒园间作槟榔优势及适宜种植密度研究[J]. 热带作物学报，2014，35（11）：2 129-2 133.
[10] 祖 超，杨建峰，李志刚，等. 胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响[J]. 热带作物学报，2015，36（1）：20-25.
[11] 唐龙祥，马子龙，吴多扬，等. 椰园/牧草间作：牧草的适应性研究[J]. 热带作物学报，2004，25（2）：75-80.
[12] O'Grady A P，Worledge D，Battaglia M. Temporal and spatial changes in fine root distributions in a young Eucalyptus globulus stand in southern Tasmania[J]. Forest Ecology and Management，2005（13）：373-383.
关键词 胡椒 ；槟榔 ；间作 ；根系空间分布
分类号
复合栽培可充分利用水土光热等资源，提高单位面积土地的产出水平和经济效益，一直以来在农业生产中占据重要地位[1-4]。根系是间作系统中植物间养分、水分竞争的主要场所[5]，植物对土壤水分和养分的竞争能力则取决于根系的形态、生理塑性及其在土壤中的时空分布格局等[6-7]，因此，植物根系特征是选择合理复合系统配置的标准，适宜的作物根系特征是复合系统成功的主要因素之一[8]。胡椒/槟榔间作具有明显的间作产量优势，是较为理想的高效种植模式[9-10]，已成为槟榔林下主要复合种植模式之一，但目前关于其间作的互作机制及优势产生的机理研究较少。胡椒和槟榔地上部彼此干扰少，且同为浅根系作物，地下部相互作用应是间作群体作用的主要方式。为此，本研究采用根箱模拟试验，初步探索了胡椒/槟榔间作系统根系空间分布特征，以期为揭示该模式间作互作机理及其生产应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验于2014年4～10月，在中国热带农业科学院香料饮料研究所智能大棚进行。试验点地处N18°44′、E110°11′，年平均温度约24.5℃，年降雨量约2 200 mm。供试土壤为红壤土，试验前按大田有机肥（牛肥）周年施用量，即土壤与有机肥重量比为1∶0.05，计算土壤、有机肥用量，称量粉碎后的土壤和腐熟有机肥，充分混匀后装盆使用。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
采用根箱培养（图1），根箱内有效尺寸为高×宽×厚=45 cm×30 cm×3 cm。设胡椒/槟榔间作、单作胡椒、单作槟榔4个处理，每处理3次重复，双苗定植。培养期间每隔2～3 d检查土壤湿度，并用烧杯等量浇水，以保持土壤湿润，并进行其他日常管理，保证幼苗正常生长。
1.2.2 样品采集及测定
试验前选择长势一致的胡椒、槟榔幼苗，测量株高、称量鲜重。试验后将地上部和地下部分别取样，地上部测量株高，称量鲜重；地下部取样时，将根箱内有效区域划分成150个3 cm×3 cm×3 cm的立方格，水平方向10个，垂直方向15个（图2），对每个立方格分别进行取样，标记后带回实验室，清洗后分离出胡椒、槟榔根系，用吸水纸吸干水后称量鲜重，并采用根系扫描仪分别对每格的胡椒、槟榔根系进行扫描，用WinRhizo软件对根系形态指标进行分析。
1.2.3 数据统计分析
由于同一作物幼苗株高、鲜重存在差异，因此数据统计时采用生长量表示，即试验后数据与试验前数据的差值。数据分析采用Excel和SPSS 13.0软件。
2 结果与分析
2.1 不同种植模式胡椒、槟榔生长量
间作模式下胡椒、槟榔的株高和鲜重生长量均比单作低，其中间作鲜重生长量与单作的差异达显著水平。间作后胡椒的株高和鲜重生长量分别比单作低5.51%和5.19%，而槟榔的株高和鲜重生长量分别比单作低20.14%和69.35%。说明，间作对2种作物生长量均产生一定影响，但对槟榔生长量的影响更大（表1）。
2.2 不同种植模式胡椒、槟榔根系形态
间作后胡椒、槟榔的总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积均低于单作，其中，间作胡椒除总根长显著低于单作外，其余根系形态指标差异均未达显著水平；而间作槟榔各项根系形态指标均显著低于单作，间作模式下总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积分别比单作低48.31%、44.77%、6.03%和40.50%。说明，间作对2种作物根系生长均产生一定影响，而对槟榔根系的影响更大（表2）。
2.3 不同种植模式胡椒、槟榔根系空间分布
2.3.1 根长密度垂直分布
随土层深度的增加，单作、间作胡椒根长密度均呈增加趋势，但均未达显著水平。0～330 cm土层间作胡椒根长密度变化趋势与单作相近；330 cm以下土层间作的增加趋势更加明显；在360 cm土层处槟榔根长密度下降为零时，胡椒根长密度显著增加，根长密度相对比例从8.71%增加到14.75%，此后持续保持较高比例，依次为13.54%和12.72%。说明间作后胡椒根系向下生长以避开槟榔根系，减少种间竞争。单作、间作槟榔根长密度随土层深度增加均呈先增后减的趋势。间作槟榔根长密度相对比例在180 cm土层处最高，达24.18%，而单作槟榔根长密度相对比例在120 cm土层处最高，为16.72%，且同土层间作槟榔根长密度比均低于单作（图3、表3）。
2.3.2 根长密度水平分布
在水平空间分布上，间作胡椒根长密度集中在距胡椒植株垂直距离0～210 cm土层内，相对比例高达89.60%。而单作胡椒根长密度则集中0～180 cm土层内，相对比例达83.60%；在0～180 cm土层内间作变化趋势与单作相近，但180 cm土层以后间作根量明显高于单作，说明间作促进了胡椒根系水平生长。单作、间作槟榔根长密度均集中在距胡椒植株垂直距离270 cm以外土层内，相对比例分别高达90.80%和91.70%，而同一土层内间作根长密度比单作低。结合根系垂直空间分布可以看出，间作后2种作物在距胡椒植株垂直距离180～240 cm处根系生态位重叠，而在生态位重叠区域内胡椒根长密度比单作高，槟榔根长密度比单作低（图4、表4）。
3 讨论与结论
研究表明，间作后胡椒、槟榔的株高和鲜重生长量，及总根长、总根表面积、平均根系直径和总根体积等根系形态指标均低于单作，其中槟榔的株高和鲜重生长量分别比单作降低20.14%和69.35%，且各项根系形态指标均显著低于单作。说明胡椒/槟榔间作系统存在种间竞争，对2种作物地上部和地下根系生长都产生一定影响，但对槟榔的影响更大，即间作系统种间竞争中胡椒处于竞争优势，而槟榔处于弱势，这与杨建峰等[9]的研究结果一致。 在根系空间垂直分布上，360 cm以上土层间作胡椒根长密度变化趋势与单作相近，但在360 cm土层深度处槟榔根长密度下降为零时，胡椒根长密度显著增加，此后持续保持较高比例。在根系水平空间分布上，随着距胡椒植株垂直距离的增加，间作后胡椒根量相对单作增加，但结合垂直分布来看，间作胡椒水平根量增加出现在垂直方向360 cm以下土层，即槟榔根长密度为零后。虽然间作后2种作物在距胡椒植株垂直距离180～240 cm处根系生态位重叠，但在生态位重叠区域间作胡椒根长密度高于单作，而间作槟榔根长密度低于单作。这说明胡椒/槟榔间作系统种间竞争导致了胡椒根系向下生长，而同时槟榔根系生长空间缩小，这可能是2种作物对空间养分和水分的竞争迫使胡椒根系向偏深层伸展，槟榔根系收缩，即间作后2种作物均改变各自生态位以减少重叠，从而减少种间竞争，这与其他间作的结果基本一致[11-12]。从2种作物根系空间分布变化来看，间作后槟榔根系受到的影响更大，也进一步说明胡椒/槟榔间作系统中胡椒是优势作物。
参考文献
[1] Li L， Sun J H， Zhang F S， et al. Wheat/ maize or wheat/soybean strip intercropping. I. Yield advantage and interspecific interactions on nutrients[J]. Field Crops Res.， 2001（71）：123-137.
[2] Zhang F S， Li L. Using competitive and facilitative interactions in intercropping systems enhances crop productivity and nutrient-use efficiency[J]. Plant Soil， 2003， 248（1-2）： 305-312.
[3] 周晓舟，李杨瑞，杨丽涛. 甘蔗/木薯间作系统中氮素的固定与转移[J]. 热带作物学报，2012，33（2）：199-206.
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[5] 蔡崇法，王 峰，丁树文， 等. 间作及农林复合系统中植物组分间养分竞争机理分析[J]. 水土保持研究，2000，7（3）：219.
[6] 毛 璐，曾德慧. 农林复合系统植物竞争研究进展[J]. 中国生态农业学报，2009，17（2）：379-386.
[7] 白昌军，虞道耿，陈志权，等. 桉树林草间作系统根层结构的研究[J]. 热带作物学报，2013，34（9）：1 844-1 851.
[8] Schroth G. Tree root characteristics as criteria for species selection and systems design in agroforestry[J]. Agroforestry Systems， 1995， 30（1-2）：125-143.
[9] 杨建峰，祖 超，李志刚，等. 胡椒园间作槟榔优势及适宜种植密度研究[J]. 热带作物学报，2014，35（11）：2 129-2 133.
[10] 祖 超，杨建峰，李志刚，等. 胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响[J]. 热带作物学报，2015，36（1）：20-25.
[11] 唐龙祥，马子龙，吴多扬，等. 椰园/牧草间作：牧草的适应性研究[J]. 热带作物学报，2004，25（2）：75-80.
[12] O'Grady A P，Worledge D，Battaglia M. Temporal and spatial changes in fine root distributions in a young Eucalyptus globulus stand in southern Tasmania[J]. Forest Ecology and Management，2005（13）：373-383.