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摘要 分别从虫害对林木生理生化特性及光合特性的影响方面对近年来的研究进展进行了综述，并对今后的林木虫害研究进行了展望。
关键词 林木；虫害；生理特性
中图分类号 S763.31 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）25-08581-03
Abstract In this paper， we reviewed the research advance in insect harm on physiological and photosynthetic characteristics of trees in recent years， and the research on pests of trees was prospected.
Key words Trees； Insect harm； Physiological characteristics
虫害是林业生产中的大敌之一。近年来，我国林木虫害发生频率和危害程度逐年增加，由于气候变暖和人为因素等的影响，特别是人工林树种单一、疏于管护、技术手段落后、预防措施不力等因素，导致林木虫害的危害日趋严重[1-3]。林木病虫害每年对我国造成的直接经济损失就高达数十亿元，并且对生态环境的破坏更是难以估量，如1996～2001年度我国森林病虫灾害直接经济损失145 亿元，生态服务价值损失高达735 亿元[4]。据不完全统计，我国林业病虫害的发生面积以平均年递增25%的速率迅速发展，林木虫害已经严重制约我国林业的可持续发展[5]。虫害影响林木的生长，甚至导致林木死亡的原因与发生虫害林木生理功能的破坏有关，如以春尺蠖（Apocheima cinerarius Erschoff）、松毛虫（Dendrolimus spp.）、美国白蛾[Hyphantria cunea （Drury）]、杨扇舟蛾[Clostera anachoreta （Fabricius）]、杨小舟蛾[Micromelalopa troglodyta （Graeser）]为主的食叶虫类直接降低了林木的光合有效面积，使光合碳同化能力降低，最终表现为生物量的降低；而小蠹虫（Dendroetenus armandi）、松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）等蛀干虫类则通过蛀食枝梢的木质部和韧皮部影响林木水分和养分的运输进而影响植物的生长，危害严重地甚至直接导致树木的死亡[6]。目前针对虫害对农作物以及草本植物的研究较多，但虫害对林木生长及生理特性的影响综述较少见，为此，笔者综述了虫害对林木生理特性的影响，旨在为林业虫害的防治提供参考。
1 虫害对林木生理生化特性的影响
昆虫在与植物相互作用时，二者长期的协同进化中，植物形成了抵御虫害的多种防御机制，其中生理生化特性的改变，如次生代谢产物的增加等是一种比较常见的防御机制，这种防御机制分为组成型防御机制和诱导型防御机制2种类型，组成型防御机制是植物本身存在的阻碍虫害的化学因子；而诱导型防御机制是由虫害诱导产生的[7-8]。寄主植物能够提高抗性来降低有害昆虫的入侵，而有害昆虫也可通过作用于寄主植物，使寄主植物生理生化代谢发生变化，降低寄主植物的抗虫性，为有害昆虫提供必要的生存条件[9]。植物体内的蛋白质、矿质元素、单宁、酚类物质、粗纤维等含量的变化均会影响虫害的生长发育及存活，相反，植物受虫害危害后也会导致植物体内各类化学成分的变化，从而影响植物的抗虫性[10]。
虫害是林木上最常见的一种生物胁迫，受虫害攻击后的林木会直接导致其体内活性氧和自由基的增加以及导致膜质的过氧化，相应地，植物体内会启动抗氧化系统，如SOD、POD、CAT等内源抗氧化酶活性的增加和抗坏血酸等抗氧化剂含量的增加。日本龟蜡蚧（Ceroplastes japonicas Guaind）为害柿树（Diospyros kaki Thunb.）会导致其叶片膜质过氧化程度增加，丙二醛（MDA）大量积累，SOD、POD和CAT在清除体内活性氧方面发挥重要作用，并且各抗氧化酶在清除活性氧自由基时具有协同作用[11]。鞘蛾（Coleophora sinensis Yang）为害后华北落叶松（Larix princippisrupprechtii Mayr）体内单宁含量迅速增加，保护酶活性增强，并且其增加幅度与受害程度具有明显相关性，而树体的营养如还原糖和Vc含量明显降低[12]。茶黄蓟马（Scirtothrips dorsalis Hood）是危害银杏（Ginkgo biloba L.）的主要虫类，危害严重时会造成银杏叶片的白枯，影响树势、果实产量和叶片质量[13-14]。茶黄蓟马为害银杏叶片对其生理指标的研究中发现，受茶黄蓟马危害后的银杏叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质含量呈明显的降低趋势，叶绿素与可溶性糖的含量降低较明显，单宁含量前期明显降低，而后期有所增加，这是银杏的一种诱导型化学防御机制，但整体来看单宁含量是呈降低趋势，可能是由于茶黄蓟马危害后银杏叶片光合作用受到影响，从而使银杏没有充足的能量供应次生代谢的产生有关[15]。宁夏玲等研究发现，拟松材线虫[Bursaphelenchus xylophilus （Steiner et Buhrer） Nickle]侵染云南松（Pinus yunnanensis）可导致寄主水分、脂类物质含量明显降低，而可溶性糖、酚类物质含量先升后降，而对粗蛋白含量无明显影响[16]。
植物遭受虫害后，还会释放大量挥发物，并且挥发物的种类和数量的变化还随攻击时间或攻击程度的不同而不同[17-18]。马尾松轻度虫害后体内的莰烯、β蒎烯、水芹烯、石竹烯、（E）法尼烯在受虫害1 h后即明显升高，而重度虫害后三环萜、月桂烯、莰烯、β蒎烯、水芹烯、石竹烯24 h达到最大值[19]。受虫害后寄主林木可通过分泌一些树脂类物质来提高抗虫性[20]，但有研究发现挪威云杉（Picea abies）中的单萜树脂毒素对云杉大小蠹（Dendroctonus micans）的抗性作用不显著[21]。小蠹虫为害火炬松（Pinus teada）后会使其树皮内的烯丙基苯丙醇茴香醚含量明显增加，烯丙基苯丙醇茴香醚会使单宁含量降低[22]，这可能是小蠹虫和共生真菌的协同作用导致寄主树木的抗性酚类物质和萜烯类物质含量降低，从而降低了寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性[23]。王希蒙等在杨树对黄斑星天牛（Anoplophora nobilis Gaglbaure）抗性的研究中发现，杨树体内的单宁含量明显降低了杨树的受害程度，并且木质部的C/T与其抗虫性明显负相关，体内的香豆酸和儿茶酸含量提高有助于提高其抗虫性，没食子酸具有改变天牛食性的作用[24]。戴沿海等研究发现，松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila Takagi）为害马尾松（Pinus massoniana Lamb.）后会使其针叶的氨基酸含量降低，而单宁和总酚含量明显增加，这可能是针叶对虫害的一种防御反应[25]。 虫瘿的形成也会明显改变植物叶片的生理功能，造成虫瘿周围部分细胞和组织的异常生长，最终产生癌肿，阻碍寄主植物生长或造成损伤[26]。杭州新胸蚜（Neothoracaphis hangzhouensis Zhang）取食为害蚊母树（Distylium racemosum Sieb.et Zucc）形成虫瘿后会使蚊母树叶片的相对电导率、MDA含量显著增加，并且虫瘿部分尤为明显，虫瘿形成初期受害叶片的蛋白质含量显著升高，而形成虫瘿树叶片的SOD活性明显高于对照树[27]。虫瘿的形成也会使枸杞（Lycium chinese）叶片细胞膜透性改变、电导率增大、MDA含量增加，但相应地叶片中的蛋白质、还原型谷胱甘肽含量和SOD活性也明显增加，这在提高植物的抗虫性方面发挥重要作用[28]。
2 虫害对林木光合特性的影响
光合作用是植物进行正常生长的前提，有研究发现植物90%～95%的干物质都是由光合作用产生的[29]，虫害会直接导致寄主林木的光合能力，导致光合碳同化能力受到抑制，进一步影响植物的正常生长，甚至直接导致林木的死亡[30-31]。寄主林木受虫害攻击导致的光合能力降低会直接剥弱林木的树势，不但为害虫创造了合适条件，也将为其他次期性害虫的为害提供合适寄主，导致森林虫害的大面积暴发。
虫害对林木光合作用的影响机理除了食叶虫害直接降低林木的光合有效面积外，蛀干类虫害还会通过叶片叶绿素含量的降低，降低叶片对光能的捕获和转化利用能力，干扰植物体内养分的正常流动[32]，阻碍水分运输等方面影响植物的光合作用[33]。目前有关虫害对植物光合作用的影响针对不同植物具有不同的研究结果，有些耐虫害植物受虫害攻击后会导致其光合作用能力的增加，即出现明显的补偿作用，而有些植物光合作用强度无明显影响或明显降低[34]，在林木上有关不同种类以及不同树种光合特性对虫害的响应方面目前也有不同见解。
蛀干虫害对针叶树种光合作用的影响方面，梁军生等研究发现小蠹虫蛀梢和蛀干攻击云南松后明显降低了其针叶的碳同化能力，表现为净光合速率的降低，并且还伴随着叶绿素的降解和气孔导度的降低。叶绿素荧光特性的变化结果也发现，小蠹虫攻击云南松后还导致针叶最大荧光（Fm）、最大光量子效率（Fv/Fm）以及潜在光化学活性（Fv/Fo）的降低，即小蠹虫攻击后导致云南松针叶PSII反应中心光化学活性的降低，加剧了针叶发生光抑制的风险，并且小蠹虫攻击导致云南松中午时的光合午休现象也证实了这一理论[35-36]。小蠹虫危害后华山松（Pinus armandi）后，华山松针叶的PSII光化学活性也明显降低，而危害前期没有对针叶造成致命伤害，但危害后期则使光化学反应中心的活性发生不可逆的失活[37]。松材线虫接种黑松（Pinus thunbergii）后12 d松脂分泌停止，接种后27 d接虫株蒸腾作用明显降低，这可能与受松材线虫为害后降低了黑松的水分运输有关，水分是植物光合作用的前提，因此蒸腾作用的降低势必会降低黑松针叶的光合能力[38]。但也有研究发现，海岸松（Pinus pinaster Ait.）受欧洲齿小蠹攻击后并未直接影响攻击部位枝条上叶片的净光合速率和水势[39]。刘娟等研究发现，初期受多毛小蠹（Scolytu seulensis Mur.）为害的赛买提杏树（Armeniaca vulgaris Lam.）叶片的光合色素含量明显降低，光合能力远低于健康树，其光合作用受到明显限制，并且其光合能力的减弱与虫害导致杏树叶片对强光和弱光的利用能力降低有关，并且光合能力的降低反而更有利于小蠹虫的为害[40]。李杨等研究发现，接种角倍蚜[Schlechtendalia chinensis（Bell）]在盐肤木（Rhus chinensis Mill.）上形成虫瘿后反而提高了有虫瘿和无虫瘿盐肤木复叶的最大净光合速率（Pmax）以及有虫瘿复叶的光饱合点（LSP）、光补偿点（LCP）以及暗呼吸速率（Rd）等，并且虫瘿对盐肤木光合作用的扰动程度还与盐肤木小叶的位置和虫瘿生长时期密切相关[41]。鸭脚树星室木虱（Pseudophacopteron alstonium）为害糖胶树[Alstonia scholaris （L）R.Br.]后导致其叶片叶绿素含量和净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）的明显降低，并且其叶绿素含量的降低和叶肉组织的破坏是降低糖胶树光合能力的主要原因[42]。
3 展望
深入研究虫害对林木生理方面的影响，对于了解虫害的作用机理、合理预防及控制大面积虫害的发生、保护我国有限的森林资源具有重要作用。但目前对于虫害对林木生理及光合作用影响方面的研究相对于农作物方面的研究较少，并且研究深度不够，多数研究均为基础理论研究和以表面的数据来说明问题，因此，深入的机理研究应是林木虫害方面研究的重点。
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关键词 林木；虫害；生理特性
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Abstract In this paper， we reviewed the research advance in insect harm on physiological and photosynthetic characteristics of trees in recent years， and the research on pests of trees was prospected.
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虫害是林业生产中的大敌之一。近年来，我国林木虫害发生频率和危害程度逐年增加，由于气候变暖和人为因素等的影响，特别是人工林树种单一、疏于管护、技术手段落后、预防措施不力等因素，导致林木虫害的危害日趋严重[1-3]。林木病虫害每年对我国造成的直接经济损失就高达数十亿元，并且对生态环境的破坏更是难以估量，如1996～2001年度我国森林病虫灾害直接经济损失145 亿元，生态服务价值损失高达735 亿元[4]。据不完全统计，我国林业病虫害的发生面积以平均年递增25%的速率迅速发展，林木虫害已经严重制约我国林业的可持续发展[5]。虫害影响林木的生长，甚至导致林木死亡的原因与发生虫害林木生理功能的破坏有关，如以春尺蠖（Apocheima cinerarius Erschoff）、松毛虫（Dendrolimus spp.）、美国白蛾[Hyphantria cunea （Drury）]、杨扇舟蛾[Clostera anachoreta （Fabricius）]、杨小舟蛾[Micromelalopa troglodyta （Graeser）]为主的食叶虫类直接降低了林木的光合有效面积，使光合碳同化能力降低，最终表现为生物量的降低；而小蠹虫（Dendroetenus armandi）、松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）等蛀干虫类则通过蛀食枝梢的木质部和韧皮部影响林木水分和养分的运输进而影响植物的生长，危害严重地甚至直接导致树木的死亡[6]。目前针对虫害对农作物以及草本植物的研究较多，但虫害对林木生长及生理特性的影响综述较少见，为此，笔者综述了虫害对林木生理特性的影响，旨在为林业虫害的防治提供参考。
1 虫害对林木生理生化特性的影响
昆虫在与植物相互作用时，二者长期的协同进化中，植物形成了抵御虫害的多种防御机制，其中生理生化特性的改变，如次生代谢产物的增加等是一种比较常见的防御机制，这种防御机制分为组成型防御机制和诱导型防御机制2种类型，组成型防御机制是植物本身存在的阻碍虫害的化学因子；而诱导型防御机制是由虫害诱导产生的[7-8]。寄主植物能够提高抗性来降低有害昆虫的入侵，而有害昆虫也可通过作用于寄主植物，使寄主植物生理生化代谢发生变化，降低寄主植物的抗虫性，为有害昆虫提供必要的生存条件[9]。植物体内的蛋白质、矿质元素、单宁、酚类物质、粗纤维等含量的变化均会影响虫害的生长发育及存活，相反，植物受虫害危害后也会导致植物体内各类化学成分的变化，从而影响植物的抗虫性[10]。
虫害是林木上最常见的一种生物胁迫，受虫害攻击后的林木会直接导致其体内活性氧和自由基的增加以及导致膜质的过氧化，相应地，植物体内会启动抗氧化系统，如SOD、POD、CAT等内源抗氧化酶活性的增加和抗坏血酸等抗氧化剂含量的增加。日本龟蜡蚧（Ceroplastes japonicas Guaind）为害柿树（Diospyros kaki Thunb.）会导致其叶片膜质过氧化程度增加，丙二醛（MDA）大量积累，SOD、POD和CAT在清除体内活性氧方面发挥重要作用，并且各抗氧化酶在清除活性氧自由基时具有协同作用[11]。鞘蛾（Coleophora sinensis Yang）为害后华北落叶松（Larix princippisrupprechtii Mayr）体内单宁含量迅速增加，保护酶活性增强，并且其增加幅度与受害程度具有明显相关性，而树体的营养如还原糖和Vc含量明显降低[12]。茶黄蓟马（Scirtothrips dorsalis Hood）是危害银杏（Ginkgo biloba L.）的主要虫类，危害严重时会造成银杏叶片的白枯，影响树势、果实产量和叶片质量[13-14]。茶黄蓟马为害银杏叶片对其生理指标的研究中发现，受茶黄蓟马危害后的银杏叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质含量呈明显的降低趋势，叶绿素与可溶性糖的含量降低较明显，单宁含量前期明显降低，而后期有所增加，这是银杏的一种诱导型化学防御机制，但整体来看单宁含量是呈降低趋势，可能是由于茶黄蓟马危害后银杏叶片光合作用受到影响，从而使银杏没有充足的能量供应次生代谢的产生有关[15]。宁夏玲等研究发现，拟松材线虫[Bursaphelenchus xylophilus （Steiner et Buhrer） Nickle]侵染云南松（Pinus yunnanensis）可导致寄主水分、脂类物质含量明显降低，而可溶性糖、酚类物质含量先升后降，而对粗蛋白含量无明显影响[16]。
植物遭受虫害后，还会释放大量挥发物，并且挥发物的种类和数量的变化还随攻击时间或攻击程度的不同而不同[17-18]。马尾松轻度虫害后体内的莰烯、β蒎烯、水芹烯、石竹烯、（E）法尼烯在受虫害1 h后即明显升高，而重度虫害后三环萜、月桂烯、莰烯、β蒎烯、水芹烯、石竹烯24 h达到最大值[19]。受虫害后寄主林木可通过分泌一些树脂类物质来提高抗虫性[20]，但有研究发现挪威云杉（Picea abies）中的单萜树脂毒素对云杉大小蠹（Dendroctonus micans）的抗性作用不显著[21]。小蠹虫为害火炬松（Pinus teada）后会使其树皮内的烯丙基苯丙醇茴香醚含量明显增加，烯丙基苯丙醇茴香醚会使单宁含量降低[22]，这可能是小蠹虫和共生真菌的协同作用导致寄主树木的抗性酚类物质和萜烯类物质含量降低，从而降低了寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性[23]。王希蒙等在杨树对黄斑星天牛（Anoplophora nobilis Gaglbaure）抗性的研究中发现，杨树体内的单宁含量明显降低了杨树的受害程度，并且木质部的C/T与其抗虫性明显负相关，体内的香豆酸和儿茶酸含量提高有助于提高其抗虫性，没食子酸具有改变天牛食性的作用[24]。戴沿海等研究发现，松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila Takagi）为害马尾松（Pinus massoniana Lamb.）后会使其针叶的氨基酸含量降低，而单宁和总酚含量明显增加，这可能是针叶对虫害的一种防御反应[25]。 虫瘿的形成也会明显改变植物叶片的生理功能，造成虫瘿周围部分细胞和组织的异常生长，最终产生癌肿，阻碍寄主植物生长或造成损伤[26]。杭州新胸蚜（Neothoracaphis hangzhouensis Zhang）取食为害蚊母树（Distylium racemosum Sieb.et Zucc）形成虫瘿后会使蚊母树叶片的相对电导率、MDA含量显著增加，并且虫瘿部分尤为明显，虫瘿形成初期受害叶片的蛋白质含量显著升高，而形成虫瘿树叶片的SOD活性明显高于对照树[27]。虫瘿的形成也会使枸杞（Lycium chinese）叶片细胞膜透性改变、电导率增大、MDA含量增加，但相应地叶片中的蛋白质、还原型谷胱甘肽含量和SOD活性也明显增加，这在提高植物的抗虫性方面发挥重要作用[28]。
2 虫害对林木光合特性的影响
光合作用是植物进行正常生长的前提，有研究发现植物90%～95%的干物质都是由光合作用产生的[29]，虫害会直接导致寄主林木的光合能力，导致光合碳同化能力受到抑制，进一步影响植物的正常生长，甚至直接导致林木的死亡[30-31]。寄主林木受虫害攻击导致的光合能力降低会直接剥弱林木的树势，不但为害虫创造了合适条件，也将为其他次期性害虫的为害提供合适寄主，导致森林虫害的大面积暴发。
虫害对林木光合作用的影响机理除了食叶虫害直接降低林木的光合有效面积外，蛀干类虫害还会通过叶片叶绿素含量的降低，降低叶片对光能的捕获和转化利用能力，干扰植物体内养分的正常流动[32]，阻碍水分运输等方面影响植物的光合作用[33]。目前有关虫害对植物光合作用的影响针对不同植物具有不同的研究结果，有些耐虫害植物受虫害攻击后会导致其光合作用能力的增加，即出现明显的补偿作用，而有些植物光合作用强度无明显影响或明显降低[34]，在林木上有关不同种类以及不同树种光合特性对虫害的响应方面目前也有不同见解。
蛀干虫害对针叶树种光合作用的影响方面，梁军生等研究发现小蠹虫蛀梢和蛀干攻击云南松后明显降低了其针叶的碳同化能力，表现为净光合速率的降低，并且还伴随着叶绿素的降解和气孔导度的降低。叶绿素荧光特性的变化结果也发现，小蠹虫攻击云南松后还导致针叶最大荧光（Fm）、最大光量子效率（Fv/Fm）以及潜在光化学活性（Fv/Fo）的降低，即小蠹虫攻击后导致云南松针叶PSII反应中心光化学活性的降低，加剧了针叶发生光抑制的风险，并且小蠹虫攻击导致云南松中午时的光合午休现象也证实了这一理论[35-36]。小蠹虫危害后华山松（Pinus armandi）后，华山松针叶的PSII光化学活性也明显降低，而危害前期没有对针叶造成致命伤害，但危害后期则使光化学反应中心的活性发生不可逆的失活[37]。松材线虫接种黑松（Pinus thunbergii）后12 d松脂分泌停止，接种后27 d接虫株蒸腾作用明显降低，这可能与受松材线虫为害后降低了黑松的水分运输有关，水分是植物光合作用的前提，因此蒸腾作用的降低势必会降低黑松针叶的光合能力[38]。但也有研究发现，海岸松（Pinus pinaster Ait.）受欧洲齿小蠹攻击后并未直接影响攻击部位枝条上叶片的净光合速率和水势[39]。刘娟等研究发现，初期受多毛小蠹（Scolytu seulensis Mur.）为害的赛买提杏树（Armeniaca vulgaris Lam.）叶片的光合色素含量明显降低，光合能力远低于健康树，其光合作用受到明显限制，并且其光合能力的减弱与虫害导致杏树叶片对强光和弱光的利用能力降低有关，并且光合能力的降低反而更有利于小蠹虫的为害[40]。李杨等研究发现，接种角倍蚜[Schlechtendalia chinensis（Bell）]在盐肤木（Rhus chinensis Mill.）上形成虫瘿后反而提高了有虫瘿和无虫瘿盐肤木复叶的最大净光合速率（Pmax）以及有虫瘿复叶的光饱合点（LSP）、光补偿点（LCP）以及暗呼吸速率（Rd）等，并且虫瘿对盐肤木光合作用的扰动程度还与盐肤木小叶的位置和虫瘿生长时期密切相关[41]。鸭脚树星室木虱（Pseudophacopteron alstonium）为害糖胶树[Alstonia scholaris （L）R.Br.]后导致其叶片叶绿素含量和净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）的明显降低，并且其叶绿素含量的降低和叶肉组织的破坏是降低糖胶树光合能力的主要原因[42]。
3 展望
深入研究虫害对林木生理方面的影响，对于了解虫害的作用机理、合理预防及控制大面积虫害的发生、保护我国有限的森林资源具有重要作用。但目前对于虫害对林木生理及光合作用影响方面的研究相对于农作物方面的研究较少，并且研究深度不够，多数研究均为基础理论研究和以表面的数据来说明问题，因此，深入的机理研究应是林木虫害方面研究的重点。
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