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摘要：[目的]探明尖吻鲈（Lates calcarifer）幼鱼形态性状对其体质量的影响程度，为尖吻鲈优良形态性状的选育提供参考。[方法]分别测量4月龄尖吻鲈的体质量（Y）和25个（X1-X25）形态性状，经相关分析和通径分析找出影响体质量的主要形态性状，并结合逐步回归分析建立4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的回归方程，筛选出最优拟合曲线模型。[结果]4月龄尖吻鲈体质量与各形态性状间均呈正相关，相关性均达极显著水平（P<0.01）；通径分析发现吻至第2背鳍终点的距离（X12）对体质量的直接作用最大（0.589），其次为全长（X4），而吻至第1背鳍起点的距离（X11）主要通过X4、体高（X5）、体宽（X6）和X12间接影响体质量；决定系数分析结果显示，这5个性状对体质量的共同决定系数之和为0.982，说明体质量主要受这些性状的影响；经多元回归分析，建立了4月龄尖吻鲈形态性状与体质量的多元回归方程：Y=-148.455+0.506X4+1.382X5+2.268X6-0.064X11+0.342X12。将回归方程中的X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状与体质量分别进行模型拟合，最优拟合模型均为幂函数模型，分别为Y=I.18E-05X4、Y=0.001X5、Y=0.033X6、Y=0.001X11和Y=0.001X12。[結论]对4月龄尖吻鲈进行以体质量为主目标亲本选育时，应以吻至第2背鳍终点的距离（X12）为主要选择性状，全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）和吻至第1背鳍起点的距离（X11）为辅助选择性状。
关键词：尖吻鲈；形态性状；体质量；通径分析；曲线模型拟合
0引言
[研究意义]尖吻鲈俗称金目鲈，隶属于鲈形目（Perciformes）尖吻鲈科（Latidae）尖吻鲈属（Lates）。目前，针对尖吻鲈的研究已涉及养殖、饵料、生理生化、免疫、营养、病害防治、基因组学等方面（杜涛等，2010；Athauda and Anderson，2014；John et a1.，2014；Ranjan et al_，2014；Domin-gos et a1.，2015；Trujillo-Gonzfilez et al.，2015），其人工繁育虽有报道，但由于缺乏系统的育种亲本选择研究，致使人工繁育效果不理想且难以推广应用。在鱼类的养殖及选育工作中，体质量是最直接的目标性状，但仅以体质量为指标可能会产生较大的误差，而利用通径分析明确形态性状对体质量的影响情况，对通过问接选择形态性状实现辅助选择目标具有重要意义。[前人研究进展]多元分析可确定形态性状问的相互关系，进而实现性状筛选，现已广泛应用于动植物的育种研究（郭华阳等，2013；张成松等，2013；戴茂华等，2015；马鹏等，2016），在水产学科领域的虾（张成松等，2013）、鳖（肖凤芳等，2014）、蟹（来守敏等，2015）、贝（谭才钢等，2015）等均有相关报道。针对鱼类选育研究的多元分析也有较多报道，曾兰等（2012）研究表明，影响奥利亚罗非鱼雄鱼体重的主要性状是全长、尾柄高、体宽和头长，而影响雌鱼体重的主要性状是体宽、体长、躯干长、体高和全长；谈佳玉等（2013）研究了叉斑狗母鱼形态性状的相关性，并进行通径分析；张永泉等（2013）在分析太门哲罗鱼形态性状对其体质量的影响时，发现全长、体高、眼径和尾柄长是直接影响体质量的重要指标；刘峰等（2015）研究表明，在半滑舌鳎雌性个体中体高对体质量的直接影响最大，通径系数为0.535，雄性个体则是全长对体质量的直接影响最大，通径系数为0.407；陈红林等（2016）研究发现，在牙鲆的不同生长时期，影响其体质量的主要形态性状也有所不同。[本研究切入点]目前，有关鱼类选育研究的多元分析主要以成鱼为对象，但不同生长阶段的选育指标可能存在明显差异（刘永新等，2016）。因此，明确幼鱼形态性状对其体质量的影响，并在幼鱼期进行选育，可有效减少育种早期工作量及提高育种效率。[拟解决的关键问题]随机测量4月龄尖吻鲈幼鱼的形态性状及体质量，利用多元回归分析形态性状对体质量的作用关系，经相关分析和通径分析找出影响尖吻鲈幼鱼体质量的主要形态性状，并结合逐步回归分析建立4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的回归方程，筛选出最优拟合曲线模型，为尖吻鲈优良形态性状的选育提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料
4月龄尖吻鲈由南海水产研究所热带水产研究开发中心繁育提供，随机选取150尾，其亲本为尖吻鲈海南种群，幼鱼流水养殖于室内玻璃钢水池（换水量为200%），养殖密度约50尾/m3，水温28-33℃，盐度27‰-34‰，pH 7.5-8.5，溶解氧≥5 mg/L；饵料为石斑鱼配合饵料（广东上上生物科技有限公司），早晚各投饵1次，投喂量为鱼体质量的5%-10%。
1.2测定指标及方法
尖吻鲈幼鱼测定指标包括：体质量（y）及头长（X1）、躯干长（X2）、体长（X3）、全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）、眼间距（X7）、眼径（X8）、吻长（X9）、尾柄高（X10）、吻至第1背鳍起点的距离（A-C，X11）、吻至第2背鳍终点的距离（A-D，X12）、吻至胸鳍基部的距离（A-B，X13）、吻至腹鳍基部的距离（A-E，X14）、吻至臀鳍起点的距离（A-F，X15）、第1背鳍起点至第2背鳍终点的距离（C-D，X16）、第1背鳍起点至臀鳍起点的距离（C-F，X17）、第1背鳍起点至腹鳍基部的距离（C-E，X18）、第1背鳍起点至胸鳍基部的距离（B-C，X19）、胸鳍基部至第2背鳍终点的距离（B-D，X20）、胸鳍基部至臀鳍起点的距离（B-F，X21）、胸鳍基部至腹鳍基部的距离（B-E，X22）、腹鳍基部至第2背鳍终点的距离（B-D，X23）、腹鳍基部至臀鳍起点的距离（E-F，X24）、臀鳍起点至第2背鳍终点的距离（D-F，X25）等25个形态性状（图1）。使用电子天平（精确度0.01 g）称量体质量，使用游标卡尺（精确度0.01 mm）测量长度指标。 1.3统计分析
采用SPSS 19.0对形态性状及体质量等试验数据进行统计分析。先获得各性状的描述性统计结果，然后通过相关分析和通径分析，确定各形态性状对体质量的直接作用与间接作用；再经逐步回归分析，构建4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的多元回归方程及偏回归系数检验；并以回归方程中的形态性状为自变量、体质量为因变量进行曲线模型拟合，筛选出最优拟合模型。
2结果与分析
2.1 4月龄尖吻鲈各性状的描述性统计结果
4月龄尖吻鲈各测定指标的描述性统计结果见表1。4月龄尖吻鲈体质量32.11-172.55 g/尾，全长135.41-243.57 mm/尾。体质量的变异系数最大，达35.66%，其他性状变异系数较小，在7.20%-14.15%，说明在4月龄尖吻鲈各性状中体质量具有较大的选择潜力。
2.2 4月龄尖吻鲈各性状间的相关分析结果
4月龄尖吻鲈各形态性状间的相关性均达极显著水平（表2），其中，X4与X19的相关系数最大，为0.995；X3与X9的相关系数最小，为0.364。各形态性状中，与体质量相关系数最大的是X18（0.980），其次为X4（0.976），最小的是X3（0.547）。
2.3 4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的通径分析结果
4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的通径系数见表3。經显著性差异检验，剔除通径系数不显著的变量，保留X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状变量。根据相关系数的组成效应，将4月龄尖吻鲈形态性状与体质量的相关系数分解为各形态性状直接作用及其通过其他形态性状间接作用两部分（何岸和朱清澄，2012）。从间接作用来看，除X12外，4月龄尖吻鲈各形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用。X12对体质量的直接作用系数最大（0.589），达极显著水平；其次是X4（0.482）；X11对体质量的直接作用系数为负值（-0.479），即吻至第1背鳍起点的距离对尖吻鲈体质量影响为负向作用，但X11通过X4、X5、X6和X12产生的间接作用（0.459、0.209、0.150和0.569），抵消了负向作用。X12的间接作用最小，其合计间接作用系数仅为0.373。
2.4 4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的决定系数
表4为尖吻鲈主要形态性状对体质量的决定系数，对角线数据为单个形态性状对体质量的直接决定系数，对角线上方数据为两个形态性状对体质量的间接决定系数。直接决定系数与间接决定系数的总和为0.982，表明选取的X4、X5、X6、X11和X12是影响4月龄尖吻鲈体质量的重要性状，其他形态性状对体质量的影响较小。不同形态性状对体质量的影响存在明显差异，X12对体质量的直接决定系数为0.347，高于其他性状，决定系数最小的是X6（0.027）；在间接决定作用方面，以X4和X12的共同决定程度最高，决定系数为0.550。可见，4月龄尖吻鲈体质量主要由X4和X12决定。
2.5多元回归方程构建
通过多元回归分析，剔除偏回归系数不显著的形态性状，利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立得到多元回归方程：
Y=-148.455+0.506X4+1.382）（5+2.268）（6-0.064）/11+0.342X12
方差分析结果显示，多元回归方程的回归关系达极显著水平（F=256.577，P=0.000<0.01），其R2=0.975。经显著性检验其偏回归系数，发现所选取的X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状对尖吻鲈体质量的偏回归系数均达显著或极显著水平（X4：t=-2.518，P=0.013<0.05；X5：t=-3.042，P=0.003<0.01；X6：t=-3.104，P=0.002<0.01；X11：t=-3.151，P=-0.002<0.01；X12：t=3.388，P=0.001<0.01）。
2.6曲线模型拟合结果
以多元回归方程中X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状为自变量、体质量为因变量，进行曲线模型拟合（表5）。拟合结果显示，5个形态性状与体质量的最优拟合模型均为幂函数模型，分别为Y=1.18E-05X4、Y=0.001X5、Y=0.033X6、Y=0.001X11和Y=0.001X12，对应的R2分别为0.971、0.969、0.952、0.884和0.928。
3讨论
体质量是水产经济动物的重要评价指标，一般通过形态性状反映出来，因此体质量性状选择直接影响养殖产量和养殖周期。曾兰等（2012）研究表明，躯干长、头高、眼间距等是影响鱼类体质量的重要性状；安丽等（2013）研究发现，全长、头宽、体宽、尾柄高等与苏氏圆腹鱼的体质量密切相关；程大川等（2015）研究表明，全长、体高、体宽和尾柄高是影响卵形鲳够体质量的主要性状。本研究通过测量4月龄尖吻鲈的体质量及25个易于测量的形态性状，其相关分析结果显示，4月龄尖吻鲈各形态性状与体质量呈极显著相关，但不能确定影响体质量的主要形态性状；经通径分析量化形态性状与体质量间的相互关系，发现吻至第2背鳍终点的距离（X12：）对体质量的直接作用最大，其次为全长（X4）、体高（X5）和体宽（X6），而吻至第1背鳍起点的距离（X11）对体质量的直接影响为负向作用，其影响主要通过X4、X5、X6和X12间接呈现。这5个性状对4月龄尖吻鲈体质量的共同决定系数之和为0.982，大于0.850，表明这些性状是影响体质量的主要性状（刘小林等，2004）。偏回归系数显著性检验结果显示，X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状对尖吻鲈体质量的偏回归系数均达显著或极显著水平；再利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立得到多元回归方程y=-148.455+0.506X4+1.382X5+2.268X6-0.064X11+0.342X12，量化了X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状与体质量的综合关系。拟合曲线模型可更好地反应单一形态性状与体质量问的关系（刘峰等，2015）。本研究的曲线模型拟合结果显示，X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状与4月龄尖吻鲈体质量的8种曲线模型拟合结果均达极显著水平，说明拟合获得的曲线模型均有意义；从R2和F来看，以幂函数曲线模型拟合度均最高，即拟合效果最佳。该结果与12月龄半滑舌鳎（刘小林等，2004）、14月龄牙鲆（陈红林等，2016）的拟合结果相似。因此，对4月龄尖吻鲈进行选育时应以吻至第2背鳍终点的距离（X12）为主要选择性状，全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）和吻至第1背鳍起点的距离（X11）为辅助选择性状。 鱼类体质量受不同形态性状的影响，与其种类、性别、养殖密度密切相关，还与研究者所选取的形态性状有关。在鱼类的通径分析研究中，形态性状多选用身体长度指标（体长、体宽、体高、头长、躯干长及尾长等）、眼部指标（眼间距、眼径等）和尾部指标（尾柄高、尾柄宽等），而使用鱼鳍指标（与鱼鳍相关的指标，如X11-X25）的研究鲜见报道。本研究在鱼类身体长度指标、眼部指标和尾部指标等常用指标（X1-X10）的基础上增加了鱼鳍指标，其通径分析结果显示，对体质量直接通径系数最大的性状为鱼鳍指标（X12）；回归分析结果显示，总決定系数（r2）为0.982，剩余因子e=（1-r2）=0.134，说明除常用指标X4、X5、X6和鱼鳍指标X11、X12等5个形态性状外，其他l生状对体质量的影响较小，同时表明鱼鳍相关指标可作为影响体质量的形态性状。周绍峰等（2015）分析指出全长、体长、体高和头长对赤点石斑体质量的总决定系数为0.924，剩余因子e为0.276；其他常用指标的决定系数介于0.784-0.967（何岸和朱清澄，2012；肖炜等，2014），剩余因子P介于0.182-0.465。陈红林等（2016）使用鱼鳍相关指标研究牙鲆时的剩余因子e为0.126-0.187，与本研究结果（e为0.134）相似，说明引入鱼鳍相关指标进行通径分析能更全面地反映形态性状与体质量的关系。本研究测量采用的鱼鳍有背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍等，再加上吻，以上部位两两相连后很好地涵盖了鱼体的头部和躯干部，尖吻鲈幼鱼体长且侧扁，体质量主要集中在头部和躯干部，因此，所选鱼鳍相关指标可较好地反映体质量。
因鱼类中存在异速生长现象，导致不同生长阶段影响体质量的形态性状存在明显差异（刘永新等，2016）。影响20日龄牙鲆体重的主要性状是体高，但至40日龄时体长是主要影响性状（佟雪红等，2014）；在牙鲆的养成阶段，影响体质量的形态性状也有所不同（陈红林等，2016）；在大黄鱼的选育过程中（刘贤德等，2010），早期（13月龄）应以体高和体长为主，中期（20月龄）要考虑体高、体长和全长；影响不同年龄段梭鱼体质量的主要性状是体长或体高（耿绪云等，2011）。此外，华贵栉孔扇贝（刘文广等，2012）、毛蚶（李莉等，2015）等贝类的通径分析结果也证实，不同时期选育所依据的选育性状不同。本研究确定了X4、X5、X6、X11和X12等5个密切影响4月龄尖吻鲈体质量的形态性状，但其他生长阶段这些形态性状与体质量的相关性如何，是否仍是影响体质量的主要性状，均有待进一步探究。
4结论
对4月龄尖吻鲈进行以体质量为主目标亲本选育时，应以吻至第2背鳍终点的距离（X12）为主要选择性状，全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）和吻至第1背鳍起点的距离（X11）为辅助选择性状。
关键词：尖吻鲈；形态性状；体质量；通径分析；曲线模型拟合
0引言
[研究意义]尖吻鲈俗称金目鲈，隶属于鲈形目（Perciformes）尖吻鲈科（Latidae）尖吻鲈属（Lates）。目前，针对尖吻鲈的研究已涉及养殖、饵料、生理生化、免疫、营养、病害防治、基因组学等方面（杜涛等，2010；Athauda and Anderson，2014；John et a1.，2014；Ranjan et al_，2014；Domin-gos et a1.，2015；Trujillo-Gonzfilez et al.，2015），其人工繁育虽有报道，但由于缺乏系统的育种亲本选择研究，致使人工繁育效果不理想且难以推广应用。在鱼类的养殖及选育工作中，体质量是最直接的目标性状，但仅以体质量为指标可能会产生较大的误差，而利用通径分析明确形态性状对体质量的影响情况，对通过问接选择形态性状实现辅助选择目标具有重要意义。[前人研究进展]多元分析可确定形态性状问的相互关系，进而实现性状筛选，现已广泛应用于动植物的育种研究（郭华阳等，2013；张成松等，2013；戴茂华等，2015；马鹏等，2016），在水产学科领域的虾（张成松等，2013）、鳖（肖凤芳等，2014）、蟹（来守敏等，2015）、贝（谭才钢等，2015）等均有相关报道。针对鱼类选育研究的多元分析也有较多报道，曾兰等（2012）研究表明，影响奥利亚罗非鱼雄鱼体重的主要性状是全长、尾柄高、体宽和头长，而影响雌鱼体重的主要性状是体宽、体长、躯干长、体高和全长；谈佳玉等（2013）研究了叉斑狗母鱼形态性状的相关性，并进行通径分析；张永泉等（2013）在分析太门哲罗鱼形态性状对其体质量的影响时，发现全长、体高、眼径和尾柄长是直接影响体质量的重要指标；刘峰等（2015）研究表明，在半滑舌鳎雌性个体中体高对体质量的直接影响最大，通径系数为0.535，雄性个体则是全长对体质量的直接影响最大，通径系数为0.407；陈红林等（2016）研究发现，在牙鲆的不同生长时期，影响其体质量的主要形态性状也有所不同。[本研究切入点]目前，有关鱼类选育研究的多元分析主要以成鱼为对象，但不同生长阶段的选育指标可能存在明显差异（刘永新等，2016）。因此，明确幼鱼形态性状对其体质量的影响，并在幼鱼期进行选育，可有效减少育种早期工作量及提高育种效率。[拟解决的关键问题]随机测量4月龄尖吻鲈幼鱼的形态性状及体质量，利用多元回归分析形态性状对体质量的作用关系，经相关分析和通径分析找出影响尖吻鲈幼鱼体质量的主要形态性状，并结合逐步回归分析建立4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的回归方程，筛选出最优拟合曲线模型，为尖吻鲈优良形态性状的选育提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料
4月龄尖吻鲈由南海水产研究所热带水产研究开发中心繁育提供，随机选取150尾，其亲本为尖吻鲈海南种群，幼鱼流水养殖于室内玻璃钢水池（换水量为200%），养殖密度约50尾/m3，水温28-33℃，盐度27‰-34‰，pH 7.5-8.5，溶解氧≥5 mg/L；饵料为石斑鱼配合饵料（广东上上生物科技有限公司），早晚各投饵1次，投喂量为鱼体质量的5%-10%。
1.2测定指标及方法
尖吻鲈幼鱼测定指标包括：体质量（y）及头长（X1）、躯干长（X2）、体长（X3）、全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）、眼间距（X7）、眼径（X8）、吻长（X9）、尾柄高（X10）、吻至第1背鳍起点的距离（A-C，X11）、吻至第2背鳍终点的距离（A-D，X12）、吻至胸鳍基部的距离（A-B，X13）、吻至腹鳍基部的距离（A-E，X14）、吻至臀鳍起点的距离（A-F，X15）、第1背鳍起点至第2背鳍终点的距离（C-D，X16）、第1背鳍起点至臀鳍起点的距离（C-F，X17）、第1背鳍起点至腹鳍基部的距离（C-E，X18）、第1背鳍起点至胸鳍基部的距离（B-C，X19）、胸鳍基部至第2背鳍终点的距离（B-D，X20）、胸鳍基部至臀鳍起点的距离（B-F，X21）、胸鳍基部至腹鳍基部的距离（B-E，X22）、腹鳍基部至第2背鳍终点的距离（B-D，X23）、腹鳍基部至臀鳍起点的距离（E-F，X24）、臀鳍起点至第2背鳍终点的距离（D-F，X25）等25个形态性状（图1）。使用电子天平（精确度0.01 g）称量体质量，使用游标卡尺（精确度0.01 mm）测量长度指标。 1.3统计分析
采用SPSS 19.0对形态性状及体质量等试验数据进行统计分析。先获得各性状的描述性统计结果，然后通过相关分析和通径分析，确定各形态性状对体质量的直接作用与间接作用；再经逐步回归分析，构建4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的多元回归方程及偏回归系数检验；并以回归方程中的形态性状为自变量、体质量为因变量进行曲线模型拟合，筛选出最优拟合模型。
2结果与分析
2.1 4月龄尖吻鲈各性状的描述性统计结果
4月龄尖吻鲈各测定指标的描述性统计结果见表1。4月龄尖吻鲈体质量32.11-172.55 g/尾，全长135.41-243.57 mm/尾。体质量的变异系数最大，达35.66%，其他性状变异系数较小，在7.20%-14.15%，说明在4月龄尖吻鲈各性状中体质量具有较大的选择潜力。
2.2 4月龄尖吻鲈各性状间的相关分析结果
4月龄尖吻鲈各形态性状间的相关性均达极显著水平（表2），其中，X4与X19的相关系数最大，为0.995；X3与X9的相关系数最小，为0.364。各形态性状中，与体质量相关系数最大的是X18（0.980），其次为X4（0.976），最小的是X3（0.547）。
2.3 4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的通径分析结果
4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的通径系数见表3。經显著性差异检验，剔除通径系数不显著的变量，保留X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状变量。根据相关系数的组成效应，将4月龄尖吻鲈形态性状与体质量的相关系数分解为各形态性状直接作用及其通过其他形态性状间接作用两部分（何岸和朱清澄，2012）。从间接作用来看，除X12外，4月龄尖吻鲈各形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用。X12对体质量的直接作用系数最大（0.589），达极显著水平；其次是X4（0.482）；X11对体质量的直接作用系数为负值（-0.479），即吻至第1背鳍起点的距离对尖吻鲈体质量影响为负向作用，但X11通过X4、X5、X6和X12产生的间接作用（0.459、0.209、0.150和0.569），抵消了负向作用。X12的间接作用最小，其合计间接作用系数仅为0.373。
2.4 4月龄尖吻鲈形态性状对体质量的决定系数
表4为尖吻鲈主要形态性状对体质量的决定系数，对角线数据为单个形态性状对体质量的直接决定系数，对角线上方数据为两个形态性状对体质量的间接决定系数。直接决定系数与间接决定系数的总和为0.982，表明选取的X4、X5、X6、X11和X12是影响4月龄尖吻鲈体质量的重要性状，其他形态性状对体质量的影响较小。不同形态性状对体质量的影响存在明显差异，X12对体质量的直接决定系数为0.347，高于其他性状，决定系数最小的是X6（0.027）；在间接决定作用方面，以X4和X12的共同决定程度最高，决定系数为0.550。可见，4月龄尖吻鲈体质量主要由X4和X12决定。
2.5多元回归方程构建
通过多元回归分析，剔除偏回归系数不显著的形态性状，利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立得到多元回归方程：
Y=-148.455+0.506X4+1.382）（5+2.268）（6-0.064）/11+0.342X12
方差分析结果显示，多元回归方程的回归关系达极显著水平（F=256.577，P=0.000<0.01），其R2=0.975。经显著性检验其偏回归系数，发现所选取的X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状对尖吻鲈体质量的偏回归系数均达显著或极显著水平（X4：t=-2.518，P=0.013<0.05；X5：t=-3.042，P=0.003<0.01；X6：t=-3.104，P=0.002<0.01；X11：t=-3.151，P=-0.002<0.01；X12：t=3.388，P=0.001<0.01）。
2.6曲线模型拟合结果
以多元回归方程中X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状为自变量、体质量为因变量，进行曲线模型拟合（表5）。拟合结果显示，5个形态性状与体质量的最优拟合模型均为幂函数模型，分别为Y=1.18E-05X4、Y=0.001X5、Y=0.033X6、Y=0.001X11和Y=0.001X12，对应的R2分别为0.971、0.969、0.952、0.884和0.928。
3讨论
体质量是水产经济动物的重要评价指标，一般通过形态性状反映出来，因此体质量性状选择直接影响养殖产量和养殖周期。曾兰等（2012）研究表明，躯干长、头高、眼间距等是影响鱼类体质量的重要性状；安丽等（2013）研究发现，全长、头宽、体宽、尾柄高等与苏氏圆腹鱼的体质量密切相关；程大川等（2015）研究表明，全长、体高、体宽和尾柄高是影响卵形鲳够体质量的主要性状。本研究通过测量4月龄尖吻鲈的体质量及25个易于测量的形态性状，其相关分析结果显示，4月龄尖吻鲈各形态性状与体质量呈极显著相关，但不能确定影响体质量的主要形态性状；经通径分析量化形态性状与体质量间的相互关系，发现吻至第2背鳍终点的距离（X12：）对体质量的直接作用最大，其次为全长（X4）、体高（X5）和体宽（X6），而吻至第1背鳍起点的距离（X11）对体质量的直接影响为负向作用，其影响主要通过X4、X5、X6和X12间接呈现。这5个性状对4月龄尖吻鲈体质量的共同决定系数之和为0.982，大于0.850，表明这些性状是影响体质量的主要性状（刘小林等，2004）。偏回归系数显著性检验结果显示，X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状对尖吻鲈体质量的偏回归系数均达显著或极显著水平；再利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立得到多元回归方程y=-148.455+0.506X4+1.382X5+2.268X6-0.064X11+0.342X12，量化了X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状与体质量的综合关系。拟合曲线模型可更好地反应单一形态性状与体质量问的关系（刘峰等，2015）。本研究的曲线模型拟合结果显示，X4、X5、X6、X11和X12等5个形态性状与4月龄尖吻鲈体质量的8种曲线模型拟合结果均达极显著水平，说明拟合获得的曲线模型均有意义；从R2和F来看，以幂函数曲线模型拟合度均最高，即拟合效果最佳。该结果与12月龄半滑舌鳎（刘小林等，2004）、14月龄牙鲆（陈红林等，2016）的拟合结果相似。因此，对4月龄尖吻鲈进行选育时应以吻至第2背鳍终点的距离（X12）为主要选择性状，全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）和吻至第1背鳍起点的距离（X11）为辅助选择性状。 鱼类体质量受不同形态性状的影响，与其种类、性别、养殖密度密切相关，还与研究者所选取的形态性状有关。在鱼类的通径分析研究中，形态性状多选用身体长度指标（体长、体宽、体高、头长、躯干长及尾长等）、眼部指标（眼间距、眼径等）和尾部指标（尾柄高、尾柄宽等），而使用鱼鳍指标（与鱼鳍相关的指标，如X11-X25）的研究鲜见报道。本研究在鱼类身体长度指标、眼部指标和尾部指标等常用指标（X1-X10）的基础上增加了鱼鳍指标，其通径分析结果显示，对体质量直接通径系数最大的性状为鱼鳍指标（X12）；回归分析结果显示，总決定系数（r2）为0.982，剩余因子e=（1-r2）=0.134，说明除常用指标X4、X5、X6和鱼鳍指标X11、X12等5个形态性状外，其他l生状对体质量的影响较小，同时表明鱼鳍相关指标可作为影响体质量的形态性状。周绍峰等（2015）分析指出全长、体长、体高和头长对赤点石斑体质量的总决定系数为0.924，剩余因子e为0.276；其他常用指标的决定系数介于0.784-0.967（何岸和朱清澄，2012；肖炜等，2014），剩余因子P介于0.182-0.465。陈红林等（2016）使用鱼鳍相关指标研究牙鲆时的剩余因子e为0.126-0.187，与本研究结果（e为0.134）相似，说明引入鱼鳍相关指标进行通径分析能更全面地反映形态性状与体质量的关系。本研究测量采用的鱼鳍有背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍等，再加上吻，以上部位两两相连后很好地涵盖了鱼体的头部和躯干部，尖吻鲈幼鱼体长且侧扁，体质量主要集中在头部和躯干部，因此，所选鱼鳍相关指标可较好地反映体质量。
因鱼类中存在异速生长现象，导致不同生长阶段影响体质量的形态性状存在明显差异（刘永新等，2016）。影响20日龄牙鲆体重的主要性状是体高，但至40日龄时体长是主要影响性状（佟雪红等，2014）；在牙鲆的养成阶段，影响体质量的形态性状也有所不同（陈红林等，2016）；在大黄鱼的选育过程中（刘贤德等，2010），早期（13月龄）应以体高和体长为主，中期（20月龄）要考虑体高、体长和全长；影响不同年龄段梭鱼体质量的主要性状是体长或体高（耿绪云等，2011）。此外，华贵栉孔扇贝（刘文广等，2012）、毛蚶（李莉等，2015）等贝类的通径分析结果也证实，不同时期选育所依据的选育性状不同。本研究确定了X4、X5、X6、X11和X12等5个密切影响4月龄尖吻鲈体质量的形态性状，但其他生长阶段这些形态性状与体质量的相关性如何，是否仍是影响体质量的主要性状，均有待进一步探究。
4结论
对4月龄尖吻鲈进行以体质量为主目标亲本选育时，应以吻至第2背鳍终点的距离（X12）为主要选择性状，全长（X4）、体高（X5）、体宽（X6）和吻至第1背鳍起点的距离（X11）为辅助选择性状。