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【摘 要】红松种子休眠原因很多，本文通过对红松种子的解剖，红松种子发芽试验及抑制物质的生物测定等方法，对红松种子休眠原因进行了探讨，得出红松种子的干燥程度是红松种子能否萌发的决定性因素。
【关键词】红松种子；休眠；发芽；生理解剖；抑制物质
红松是裸子植物门松科松属的常绿乔木，是世界上珍贵树种之一。是我国东北地区优良的用材林、食品林树种，红松种子种皮厚、坚硬，有一层蜡质，不易透水透气，种皮内含有单宁，其他部位含有脱落酸等抑制物，这些影响了红松种子的快速发芽，使红松种子长期处于休眠状态，要解除红松种子的长期休眠状态，在自然条件下，种子成熟后要经过冬季—夏季—冬季的埋藏，在第三年春季取出才能播种。近几年，由于红松种子供不应求，市场价格高，种子库没有红松种子的库存，不能使用传统的越冬埋藏法处理红松种子。为了更好地培育红松苗木，我们使用当年新采的红松种子进行变温催芽处理。用这种方法处理后的红松种子，播种后3—5天就出土，7天左右全部出齐，每年的出苗率均达90%以上。
1.红松种子生理解剖构成
带内种皮的种子各组成部位，经解剖分解，去掉外种皮的红松种子可分解为内种皮、种脐、三连体、脐带、胚乳、胚六个主要部位。彼此之间的有机结合关系为：内种皮在三连体外与三连体外与三连体的下部连结，胚乳上部在三连体内与种脐、三连相连结，中间与脐带相连结，内与胚乳相连结，中间与脐带相连结，脐带一端与种脐相连结，一端与胚相连结。通过各部位的有序连结，使种子的六个部位构成了一个有机整体。带内种皮的种子，六个主要部位具全，而无内种皮的种子仅有胚、脐带、胚乳三个主要部位。
2.红松种子的生理特性
2.1种子理化特性与休眠的关系
种脐、脐带形态结构与休眠，从种脐是一种胶质物质、干燥后，即停止了胚乳与胚间的营养物质传递，在干燥状态下，恢复其生理活性需要很长时间，因此种脐的干燥程度应是决定红松种子休眠（不发芽）的一个重要原因。经试验，未完全干燥的种子（采回近二个月，含水率7%），去掉外种皮后5天就可以发芽，而充分干燥的种子则需要很长时间才能发芽。另外，脐带是一条很细的丝管状细胞组织，随种子干燥程度的增大，其恢复活力的时间也同样会增长。因此，决定种子萌发的主要原因应该是种子的干燥程度。也就是说，种子干燥程度越高，种子含水越低，种脐的生理活性越低，则种子萌发所需的时间就越长。
2.2外种皮结构与休眠：外种皮可以透过水分
但从外种皮中、外层细胞結构看，外层为油质细胞组织，中、外层间还有一松脂层，二者的共同作用，肯定会加大水气的通透难度。外种皮中层细胞为正六边形细胞，这种结构具有很大的抗压力，对胚萌发存在很大的机械阻碍作用。因此，外种皮的特殊结构，应该是影响种子萌发的重要因素。
2.3种子生理后熟与休眠
红松种子休眠是因为生理上还没有完全成熟，或在5-10℃下两个月湿润处理尚不足以达到充分后熟。采回近二个月的种子在自然干燥状态下，经去掉外种皮培养，五天就开始发芽，说明红松种子并非未完成生理成熟，或者红松种子完成后熟无需湿润和过长的时间条件。有的研究表明，红松种子胚虽没有完全长大，但是基本上已届成熟，经过离休胚无菌培养，可以进行生长。这充分说明红松种子胚没有休眠期，不必经过后熟，即可萌发。因此红松种子休眠的主要原因不在于种子完成后熟。
2.4所含抑制物质与休眠
红松种子含有抑制物质，即红松内外种皮、胚乳、胚中都存在着抑制种子的物质，其中外种皮含量最高，内种皮次之。无内种皮的种子4天开始出芽，有内种皮的种子5天开始出芽，而有外种的种子也仅7天就开始出芽。说明内外种皮所含的抑制物质不是影响红松种子萌发的主要原因。
2.5种子不正常萌发原因
在各种处理过程中，存在萌发不正常现象，其结果是，无内外种皮的种子萌发率80%，不正常苗占20%；留一半外种皮的种子萌发率61.3%，不正常苗占18.8%，无内外种皮的种子萌发率85%，正常苗比率为0，而有内种皮的种子萌发率为80%，正常苗比率则高达98%。无内种皮的种子，在去掉内种皮的同时，一起将三连体、种脐都去掉了，这样虽然胚能在短时间内直接获得水分，萌发率很高，但是胚在失去种脐，三连体的同时也失去了与胚乳的连结，而无法得至胚乳中的营养，所以在萌发后不久便失去了优势，表现出异常。带内种皮的种子由于三连体、种脐的存在，保证了胚与胚乳的连结，胚可以充分获取来自胚乳中的营养，因此保证了很高的正常生长率。
2.6去掉外种皮的重要性
（1）解除了外种皮的机械阻力，缩短了萌发期，实际生产中的层积催芽，主要是这个作用，而不是解除休眠。（2）减少了抑制物质，抑制种子萌发的物质主要存在于外种皮中，因此外种皮的分离，同时也减少了抑制物质对胚象发的抑制。（3）解除了水气通透障碍，缩短了种子吸胀过程，增大了种呼吸强度，加速了种脐内各种物质的活化。使胚乳中贮存的营养特质迅速转化、分解，及时供给胚生长。
3.结语
3.1种子休眠是植物为了种的生存，适应环境，在长期生长发育过程中形成的一种特性
通过这种方式来度过对它幼苗生长不利的环境条件。不同树种种子的休眠程度不同，以其休眠的程度可分为：强迫休眠和深休眠。催芽对于红松种子这样深休眠的更为重要，形成深休眠的原因比较复杂，但总的来说，可分两大类，即由于种皮的机械障碍或因种子本身的生理原因而形成的。
3.2种脐的干燥程度是种子能否萌发的决定性因素
种脐、三连体是种子能否正常萌发、生长的关键部位，失去这两种组织，胚将不能正常发育。
3.3种皮（包括果皮）机械障碍
外种皮的机械阻碍作用是阻碍种子萌发的重要因素，但不是决定种子能否萌发的因素。种子各部存在的抑制物质，对种子萌发影响不大，不是影响种子萌发的主要原因。红松种子不存在生理后熟，因此，所谓后熟也就不是影响种子萌发的原因。如由于种皮坚硬致密、有油脂或有蜡质等原因，使种子不透水、不通气，致使种胚不能发育，而形成深休眠。
3.4生理原因
由于种子本身的生理原因而形成的深休眠。其原因：第一，因种实内含有萌发抑制物质的影响，这些抑制物质有的存在于红松种皮中，有的在种胚或胚乳中。不论在哪个部位，都能抑制胚的代谢作用，使种胚处于休眠状态。红松含有抑制物质。第二，生理后熟的影响，如某些树种种实的外部形态虽然已表现出形态成熟的特征，但种胚并未发育成熟，胚还要发育一段时间才能成熟，红松属于这一类型。在贮藏期间种胚继续发育，经过一定的时间种胚才发育完全。第三，综合因素的影响，如有些深休眠种子是因种皮的机械障碍、抑制物质和生理后熟等两种或两种以上的综合因素所造成的。■
【参考文献】
[1]王文章.红松种子休眠与种皮的关系，东北林业大学学报，1986.
[2]谭志.红松种子休眠与脱落酸及外种皮的关系.北京林学院造林学，中国林业出版社，1983.
【关键词】红松种子；休眠；发芽；生理解剖；抑制物质
红松是裸子植物门松科松属的常绿乔木，是世界上珍贵树种之一。是我国东北地区优良的用材林、食品林树种，红松种子种皮厚、坚硬，有一层蜡质，不易透水透气，种皮内含有单宁，其他部位含有脱落酸等抑制物，这些影响了红松种子的快速发芽，使红松种子长期处于休眠状态，要解除红松种子的长期休眠状态，在自然条件下，种子成熟后要经过冬季—夏季—冬季的埋藏，在第三年春季取出才能播种。近几年，由于红松种子供不应求，市场价格高，种子库没有红松种子的库存，不能使用传统的越冬埋藏法处理红松种子。为了更好地培育红松苗木，我们使用当年新采的红松种子进行变温催芽处理。用这种方法处理后的红松种子，播种后3—5天就出土，7天左右全部出齐，每年的出苗率均达90%以上。
1.红松种子生理解剖构成
带内种皮的种子各组成部位，经解剖分解，去掉外种皮的红松种子可分解为内种皮、种脐、三连体、脐带、胚乳、胚六个主要部位。彼此之间的有机结合关系为：内种皮在三连体外与三连体外与三连体的下部连结，胚乳上部在三连体内与种脐、三连相连结，中间与脐带相连结，内与胚乳相连结，中间与脐带相连结，脐带一端与种脐相连结，一端与胚相连结。通过各部位的有序连结，使种子的六个部位构成了一个有机整体。带内种皮的种子，六个主要部位具全，而无内种皮的种子仅有胚、脐带、胚乳三个主要部位。
2.红松种子的生理特性
2.1种子理化特性与休眠的关系
种脐、脐带形态结构与休眠，从种脐是一种胶质物质、干燥后，即停止了胚乳与胚间的营养物质传递，在干燥状态下，恢复其生理活性需要很长时间，因此种脐的干燥程度应是决定红松种子休眠（不发芽）的一个重要原因。经试验，未完全干燥的种子（采回近二个月，含水率7%），去掉外种皮后5天就可以发芽，而充分干燥的种子则需要很长时间才能发芽。另外，脐带是一条很细的丝管状细胞组织，随种子干燥程度的增大，其恢复活力的时间也同样会增长。因此，决定种子萌发的主要原因应该是种子的干燥程度。也就是说，种子干燥程度越高，种子含水越低，种脐的生理活性越低，则种子萌发所需的时间就越长。
2.2外种皮结构与休眠：外种皮可以透过水分
但从外种皮中、外层细胞結构看，外层为油质细胞组织，中、外层间还有一松脂层，二者的共同作用，肯定会加大水气的通透难度。外种皮中层细胞为正六边形细胞，这种结构具有很大的抗压力，对胚萌发存在很大的机械阻碍作用。因此，外种皮的特殊结构，应该是影响种子萌发的重要因素。
2.3种子生理后熟与休眠
红松种子休眠是因为生理上还没有完全成熟，或在5-10℃下两个月湿润处理尚不足以达到充分后熟。采回近二个月的种子在自然干燥状态下，经去掉外种皮培养，五天就开始发芽，说明红松种子并非未完成生理成熟，或者红松种子完成后熟无需湿润和过长的时间条件。有的研究表明，红松种子胚虽没有完全长大，但是基本上已届成熟，经过离休胚无菌培养，可以进行生长。这充分说明红松种子胚没有休眠期，不必经过后熟，即可萌发。因此红松种子休眠的主要原因不在于种子完成后熟。
2.4所含抑制物质与休眠
红松种子含有抑制物质，即红松内外种皮、胚乳、胚中都存在着抑制种子的物质，其中外种皮含量最高，内种皮次之。无内种皮的种子4天开始出芽，有内种皮的种子5天开始出芽，而有外种的种子也仅7天就开始出芽。说明内外种皮所含的抑制物质不是影响红松种子萌发的主要原因。
2.5种子不正常萌发原因
在各种处理过程中，存在萌发不正常现象，其结果是，无内外种皮的种子萌发率80%，不正常苗占20%；留一半外种皮的种子萌发率61.3%，不正常苗占18.8%，无内外种皮的种子萌发率85%，正常苗比率为0，而有内种皮的种子萌发率为80%，正常苗比率则高达98%。无内种皮的种子，在去掉内种皮的同时，一起将三连体、种脐都去掉了，这样虽然胚能在短时间内直接获得水分，萌发率很高，但是胚在失去种脐，三连体的同时也失去了与胚乳的连结，而无法得至胚乳中的营养，所以在萌发后不久便失去了优势，表现出异常。带内种皮的种子由于三连体、种脐的存在，保证了胚与胚乳的连结，胚可以充分获取来自胚乳中的营养，因此保证了很高的正常生长率。
2.6去掉外种皮的重要性
（1）解除了外种皮的机械阻力，缩短了萌发期，实际生产中的层积催芽，主要是这个作用，而不是解除休眠。（2）减少了抑制物质，抑制种子萌发的物质主要存在于外种皮中，因此外种皮的分离，同时也减少了抑制物质对胚象发的抑制。（3）解除了水气通透障碍，缩短了种子吸胀过程，增大了种呼吸强度，加速了种脐内各种物质的活化。使胚乳中贮存的营养特质迅速转化、分解，及时供给胚生长。
3.结语
3.1种子休眠是植物为了种的生存，适应环境，在长期生长发育过程中形成的一种特性
通过这种方式来度过对它幼苗生长不利的环境条件。不同树种种子的休眠程度不同，以其休眠的程度可分为：强迫休眠和深休眠。催芽对于红松种子这样深休眠的更为重要，形成深休眠的原因比较复杂，但总的来说，可分两大类，即由于种皮的机械障碍或因种子本身的生理原因而形成的。
3.2种脐的干燥程度是种子能否萌发的决定性因素
种脐、三连体是种子能否正常萌发、生长的关键部位，失去这两种组织，胚将不能正常发育。
3.3种皮（包括果皮）机械障碍
外种皮的机械阻碍作用是阻碍种子萌发的重要因素，但不是决定种子能否萌发的因素。种子各部存在的抑制物质，对种子萌发影响不大，不是影响种子萌发的主要原因。红松种子不存在生理后熟，因此，所谓后熟也就不是影响种子萌发的原因。如由于种皮坚硬致密、有油脂或有蜡质等原因，使种子不透水、不通气，致使种胚不能发育，而形成深休眠。
3.4生理原因
由于种子本身的生理原因而形成的深休眠。其原因：第一，因种实内含有萌发抑制物质的影响，这些抑制物质有的存在于红松种皮中，有的在种胚或胚乳中。不论在哪个部位，都能抑制胚的代谢作用，使种胚处于休眠状态。红松含有抑制物质。第二，生理后熟的影响，如某些树种种实的外部形态虽然已表现出形态成熟的特征，但种胚并未发育成熟，胚还要发育一段时间才能成熟，红松属于这一类型。在贮藏期间种胚继续发育，经过一定的时间种胚才发育完全。第三，综合因素的影响，如有些深休眠种子是因种皮的机械障碍、抑制物质和生理后熟等两种或两种以上的综合因素所造成的。■
【参考文献】
[1]王文章.红松种子休眠与种皮的关系，东北林业大学学报，1986.
[2]谭志.红松种子休眠与脱落酸及外种皮的关系.北京林学院造林学，中国林业出版社，1983.