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摘 要：脯氨酸作为一种渗透调节物质，它的积累在植物响应与适应非生物胁迫中起重要作用。逆境条件下，植物体内Pro 含量显著增加，有利于减轻逆境对植物的伤害。Pro增加量在一定程度上反映了植物的抗逆性。本文综述了脯氨酸的特点及分布，合成与降解途径，参与脯氨酸合成与降解相关酶的基因。脯氨酸的功能以及脯氨酸的信号转导途径。
1.脯氨酸的特点及分布
脯氨酸在水中溶解度很大，具有吸湿性。植物体在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，常有明显的脯氨酸积累。在拒盐植物中含量较高。脯氨酸多集中在代谢旺盛的器官和生殖器官，因为植物在受胁迫时会优先保护这些器官。脯氨酸的合成场所是细胞质基质和叶绿体，分解场所是线粒体。
2.植物体内脯氨酸的合成与分解
脯氨酸的合成前体是谷氨酸，谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的作用下形成谷氨酰半醛（GSA），GSA自动环化形成吡咯啉-5-羧酸（P5C），P5C在吡咯啉-5-羧酸还原酶（P5CR）的作用下形成脯氨酸。脯氨酸在脯氨酸脱氢酶（PDH或ProDH）作用下形成P5C，P5C自动环化形成GSA。GSA在吡咯啉-5-羧酸脱氢酶（P5CDH）的作用下氧化成谷氨酸。在高氮条件下的脯氨酸合成则以鸟氨酸为前体，鸟氨酸途径与谷氨酸途径的区别在于第一阶段，鸟氨酸在鸟氨酸转氨酶的作用下形成GSA。
3.脯氨酸的合成与分解相关酶及基因
吡咯啉-5-羧酸合成酶是脯氨酸合成过程中的限速酶，吡咯啉-5-羧酸还原酶是脯氨酸合成过程中的关键酶。研究表明，ZMP5CS是受高盐、干旱、冷害等胁迫诱导表达的基因，所以ZMP5CS可能在植物抗逆过程中起着重要作用[1]。利用转基因技术使P5CS在烟草中过量表达，脯氨酸含量增加10-18倍。（脯氨酸代谢与植物抗渗透胁迫的研究进展）脯氨酸合成酶及基因有P5CS： P5CS1（AT2G39800）、 P5CS2（AT3G55610），P5CR： P5CR（AT5G14800），OAT： OAT （AT5G46180） 脯氨酸分解酶及基有ProDH：PDH1（AT3G30775）、 PDH2（AT5G307758710），P5CDH： P5CDH（AT5G62530）[2]。
4.脯氨酸的功能
脯氨酸是一种有效的活性氧螯合剂，可以激发过氧化氢酶、超氧化物酶及多酚氧化酶的活性。清除ROS。脯氨酸是可溶性溶质中唯一可以保护植物免受单线态氧和自由基伤害的分子，可以螯合单线态氧。高效的清除羟自由基，从而稳定蛋白质、DNA和膜。是渗透调节物质（增加水的内流，减少水外流），能降低凝固点，防止细胞脱水。作为氮、碳以及NADPH的重要来源。在应激条件下，稳定细胞内环境，维持较低的NADPH与NADP+的比值。有助于维持光合激发中心之间的电子流，稳定氧化还原平衡。为线粒体提供还原电位，为呼吸链提供电子。脯氨酸在盐胁迫下保护线粒体电子传递链复合体Ⅱ，从而稳定线粒体呼吸。激活多种解毒途径。高脯氨酸水平可以稳定解毒酶和蛋白周转机制，刺激应激保护蛋白的积累，提高盐生植物的耐盐性。P5CS2和脯氨酸可调节细胞分裂和胚胎发生，过表达P5CS1和脯氨酸含量增加导致转基因拟南芥植株自动开花[2]。在一定条件下，外源脯氨酸对植株是有害的，可以抑制生长和细胞分裂。脯氨酸代谢也能影响植物的程序性细胞死亡[2]。
5.脯氨酸信号转导途径
Li C， Zhang W等人发现渗透胁迫促进了脯氨酸在aba依赖途径中的生物合成，小麦根系在渗透胁迫下，钙离子和谷胱甘肽主要通过钙结合蛋白（CaM/CML）和谷胱甘肽-S-轉移酶两种途径发挥作用[3]。由于于Ca2+/CaM调节脯氨酸代谢的机制较复杂， 目前人们对其还所知甚少。P5CS2基因被确定为CONSTANS（CO）的靶基因之一。CONSTANS是一种转录激活因子，在长日照条件下促进开化[3]。P5CS1的活化和脯氨酸的积累是由光照促进的，在非生物胁迫下被BR抑制。高温、低温、干旱、盐渍和氧化胁迫等各种逆境胁迫都可诱发细胞游离Ca2+、H2O2及NO等含量迅速上升， 并引发脯氨酸代谢相关基因的表达及细胞生理生化代谢的改变[4]。在很多逆境胁迫下， NO和H2O2都介导了ABA信号并激活P5CS1和抑制ProDH1基因的表达[4]。
展望：
近年来，植物在抗旱、抗盐碱方面受到了国内外的许多关注。脯氨酸是一种非常重要的逆境胁迫响应物质。在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，脯氨酸会有明显的积累。本文综述了脯氨酸的合成分解，参与脯氨酸合成与降解相关酶的基因，脯氨酸的功能以及脯氨酸的信号调控，为后续他人初步了解脯氨酸做了充分的准备。虽然脯氨酸合成酶和降解酶的基因的启动子已克隆到，但在逆境胁迫下，研究哪些转录因子可以调控脯氨酸合成酶和降解酶的基因的启动子。这将非常有助于利用基因工程手段来提高植物抗逆性。
参考文献：
[1].董晨，决登伟，胡会刚，等. 玉米1-吡咯啉-5-羧酸合成酶在非生物胁迫下的表达分析，广东农业科学，2016，8-9.
[2].Szabados L， Savouré A. Proline： a multifunctional amino acid.Trends Plant Sci. 2010 Feb；15（2）：89-97.
[3].Li C， Zhang W， Yuan M， Jiang L， Sun B， Zhang D， Shao Y， Liu A， Liu X， Ma J. Transcriptome analysis of osmotic-responsive genes in ABA-dependent and-independentpathways in wheat （Triticum aestivum L.） roots. PeerJ. 2019；7：e6519.
[4].邓凤飞， 杨双龙， 龚明. 细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控[J]. 植物生理学报， 2015（10）：1573-1582.
1.脯氨酸的特点及分布
脯氨酸在水中溶解度很大，具有吸湿性。植物体在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，常有明显的脯氨酸积累。在拒盐植物中含量较高。脯氨酸多集中在代谢旺盛的器官和生殖器官，因为植物在受胁迫时会优先保护这些器官。脯氨酸的合成场所是细胞质基质和叶绿体，分解场所是线粒体。
2.植物体内脯氨酸的合成与分解
脯氨酸的合成前体是谷氨酸，谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的作用下形成谷氨酰半醛（GSA），GSA自动环化形成吡咯啉-5-羧酸（P5C），P5C在吡咯啉-5-羧酸还原酶（P5CR）的作用下形成脯氨酸。脯氨酸在脯氨酸脱氢酶（PDH或ProDH）作用下形成P5C，P5C自动环化形成GSA。GSA在吡咯啉-5-羧酸脱氢酶（P5CDH）的作用下氧化成谷氨酸。在高氮条件下的脯氨酸合成则以鸟氨酸为前体，鸟氨酸途径与谷氨酸途径的区别在于第一阶段，鸟氨酸在鸟氨酸转氨酶的作用下形成GSA。
3.脯氨酸的合成与分解相关酶及基因
吡咯啉-5-羧酸合成酶是脯氨酸合成过程中的限速酶，吡咯啉-5-羧酸还原酶是脯氨酸合成过程中的关键酶。研究表明，ZMP5CS是受高盐、干旱、冷害等胁迫诱导表达的基因，所以ZMP5CS可能在植物抗逆过程中起着重要作用[1]。利用转基因技术使P5CS在烟草中过量表达，脯氨酸含量增加10-18倍。（脯氨酸代谢与植物抗渗透胁迫的研究进展）脯氨酸合成酶及基因有P5CS： P5CS1（AT2G39800）、 P5CS2（AT3G55610），P5CR： P5CR（AT5G14800），OAT： OAT （AT5G46180） 脯氨酸分解酶及基有ProDH：PDH1（AT3G30775）、 PDH2（AT5G307758710），P5CDH： P5CDH（AT5G62530）[2]。
4.脯氨酸的功能
脯氨酸是一种有效的活性氧螯合剂，可以激发过氧化氢酶、超氧化物酶及多酚氧化酶的活性。清除ROS。脯氨酸是可溶性溶质中唯一可以保护植物免受单线态氧和自由基伤害的分子，可以螯合单线态氧。高效的清除羟自由基，从而稳定蛋白质、DNA和膜。是渗透调节物质（增加水的内流，减少水外流），能降低凝固点，防止细胞脱水。作为氮、碳以及NADPH的重要来源。在应激条件下，稳定细胞内环境，维持较低的NADPH与NADP+的比值。有助于维持光合激发中心之间的电子流，稳定氧化还原平衡。为线粒体提供还原电位，为呼吸链提供电子。脯氨酸在盐胁迫下保护线粒体电子传递链复合体Ⅱ，从而稳定线粒体呼吸。激活多种解毒途径。高脯氨酸水平可以稳定解毒酶和蛋白周转机制，刺激应激保护蛋白的积累，提高盐生植物的耐盐性。P5CS2和脯氨酸可调节细胞分裂和胚胎发生，过表达P5CS1和脯氨酸含量增加导致转基因拟南芥植株自动开花[2]。在一定条件下，外源脯氨酸对植株是有害的，可以抑制生长和细胞分裂。脯氨酸代谢也能影响植物的程序性细胞死亡[2]。
5.脯氨酸信号转导途径
Li C， Zhang W等人发现渗透胁迫促进了脯氨酸在aba依赖途径中的生物合成，小麦根系在渗透胁迫下，钙离子和谷胱甘肽主要通过钙结合蛋白（CaM/CML）和谷胱甘肽-S-轉移酶两种途径发挥作用[3]。由于于Ca2+/CaM调节脯氨酸代谢的机制较复杂， 目前人们对其还所知甚少。P5CS2基因被确定为CONSTANS（CO）的靶基因之一。CONSTANS是一种转录激活因子，在长日照条件下促进开化[3]。P5CS1的活化和脯氨酸的积累是由光照促进的，在非生物胁迫下被BR抑制。高温、低温、干旱、盐渍和氧化胁迫等各种逆境胁迫都可诱发细胞游离Ca2+、H2O2及NO等含量迅速上升， 并引发脯氨酸代谢相关基因的表达及细胞生理生化代谢的改变[4]。在很多逆境胁迫下， NO和H2O2都介导了ABA信号并激活P5CS1和抑制ProDH1基因的表达[4]。
展望：
近年来，植物在抗旱、抗盐碱方面受到了国内外的许多关注。脯氨酸是一种非常重要的逆境胁迫响应物质。在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，脯氨酸会有明显的积累。本文综述了脯氨酸的合成分解，参与脯氨酸合成与降解相关酶的基因，脯氨酸的功能以及脯氨酸的信号调控，为后续他人初步了解脯氨酸做了充分的准备。虽然脯氨酸合成酶和降解酶的基因的启动子已克隆到，但在逆境胁迫下，研究哪些转录因子可以调控脯氨酸合成酶和降解酶的基因的启动子。这将非常有助于利用基因工程手段来提高植物抗逆性。
参考文献：
[1].董晨，决登伟，胡会刚，等. 玉米1-吡咯啉-5-羧酸合成酶在非生物胁迫下的表达分析，广东农业科学，2016，8-9.
[2].Szabados L， Savouré A. Proline： a multifunctional amino acid.Trends Plant Sci. 2010 Feb；15（2）：89-97.
[3].Li C， Zhang W， Yuan M， Jiang L， Sun B， Zhang D， Shao Y， Liu A， Liu X， Ma J. Transcriptome analysis of osmotic-responsive genes in ABA-dependent and-independentpathways in wheat （Triticum aestivum L.） roots. PeerJ. 2019；7：e6519.
[4].邓凤飞， 杨双龙， 龚明. 细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控[J]. 植物生理学报， 2015（10）：1573-1582.