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摘要：珍珠素有“宝石皇后”之美誉。我国是世界第一产珠大国，三角帆蚌是我国生产淡水珍珠的主要淡水育珠蚌，其生产的珍珠具有珠质细腻、光滑、色泽艳丽，形状较圆的特点，具有较高的研究价值。颜色是评价珍珠质量的一个重要指标，本文综述了珍珠颜色形成的相关因素的研究进展，为三角帆蚌高品质珍珠的培育提供基础资料。
关键词：三角帆蚌，珍珠颜色，研究进展
引言
我国是世界第一产珠大国，目前珍珠年产量约1200吨，占世界珍珠总产量的80%以上，而在这1200吨的产量中，淡水珍珠占95%以上。珍珠颜色种类多样，尤以淡水珍珠最为丰富。我国的淡水珍珠中80%以上是由三角帆蚌育出。三角帆蚌隶属于软体动物门（Mollusca），双壳纲（Bivalvia），蚌目（Unionida），蚌科（Unionidae），帆蚌属（Hyriopsis），俗名河蚌、三角蚌等。三角帆蚌为我国特有种，分布于河北、山东、安徽、江苏、浙江、江西、湖北和湖南等省大、中、小型湖泊及其周围河流內，所产珍珠颜色包括白色、黄色、粉色和紫色等[1]。
根据国家GB/T18781-2008规定的养殖珍珠的分级，珍珠的价值主要取决于六个因素：颜色、大小、形状、光泽、光洁度以及有核珠层的厚度。
颜色以体色描述为主，伴色和晕彩描述为辅。体色反应的是珍珠内的呈色物质受有机色素、金属离子种类和含量的多少的影响。伴色反应的是表面珍珠层和内部珠层的微形貌结构对光的反射、干涉等的综合作用。晕彩是珍珠结构所导致的光的折射、反射、漫反射、衍射等光学现象的综合反映[2]。
1 影响珍珠颜色的相关因素
1.1 有机物致色
珍珠或贝壳的主要成分为碳酸钙，珍珠层碳酸钙的含量约 95%，有机物约占5%，因此有机物可能参与珍珠层颜色的形成[3]。
李耿[4]等研究发现，卟啉、类胡萝卜素、多烯类物质和鹦鹉二烯（parrodienes）等有机色素与贝壳珍珠层颜色具有较大的相关性，表现为有机质含量越高，颜色越深。
1.1.1 类胡萝卜素与珍珠呈色的关系
Uroms[5]等在利用拉曼光谱对珍珠中有机物进行原位探测的研究中，首次发现天然珍珠中的有机物峰是由类胡萝卜素所引起的，并且推测类胡萝卜素的存在是珍珠呈色的主要原因。
张刚生[6，7]等首次在三角帆蚌和马氏珠母贝贝壳珍珠层及其所产珍珠中探测到类胡萝卜素有机拉曼峰，并推测类胡萝卜素与珍珠层颜色的形成密切相关，表现为类胡萝卜素含量越高，颜色越深。
闻海波[8]等对不同颜色贝壳珍珠层三角帆蚌各组织中类胡萝卜素的含量进行了分析，认为贝壳珍珠层颜色差异与外套膜边缘膜中类胡萝卜素含量有关。
韩继卫[9]等研究发现在养殖水体中添加适量β-胡萝卜素可使可提高珍珠的色泽度。
1.1.2 金属卟啉与珍珠呈色的关系
张蕴韬[10]等对不同颜色海水和淡水珍珠进行了多种光谱测试分析，认为珍珠的颜色差异是由各种金属卟啉引起的。淡水珍珠的颜色表现为白色与镁卟啉和锌卟啉有关，粉色与镁卟啉和铁卟啉有关，黄色与铜卟啉和锌卟啉有关，紫色与铁卟啉和锌卟啉有关。
1.1.3 多烯类物质与珍珠呈色的关系
越来越多的研究表明，淡水珍珠中的有机拉曼峰是由多烯类物质引起的，而不是类胡萝卜素，并且多烯类物质与珍珠颜色密切相关[11-16]。
秦作路等[13]推测粉红色和紫色珍珠中的多烯类物质的碳碳双键的数目分别约为 10和16。
Karampelas等[15]推测珍珠中多烯类物质的碳碳双键的数目在6到14之间，珍珠颜色的差异是由不同长度多烯类物质混合物（非甲基化多烯类物质）构成的色素决定的，并且紫色珍珠中的含量比橙色珍珠高[11]。
1.2 结构致色
Snow[17]等研究发现珍珠层的结构可形成干扰色，同时可以影响珍珠的体色。青蛤贝壳韧带和大珠母贝贝壳韧带均具有光子晶体结构特征，也可以形成结构色[18]。
Blay[19]等研究发现珍珠层沉积速率会显著影响黑蝶贝所产珍珠颜色。
严俊等[20]研究发现褶纹冠蚌贝壳珍珠层文石板片与基质蛋白周期排列，推测该结构与蛋白质色素的共同作用是导致贝壳珍珠层虹彩形成的直接原因。另外，他还发现不同颜色淡水珍珠文石板片厚度和表面“叠瓦状”结构疏密程度存在的差异是造成珍珠呈色不同的直接原因。
2 珍珠颜色形成的遗传特点
三角帆蚌外套膜无核珍珠颜色是由提供细胞小片的制片蚌珍珠质颜色所决定， 改良供片蚌内壳色可以改良珍珠颜色。珍珠颜色与育珠蚌无关，但是改良育珠蚌的生长性状（壳长、体重、壳宽、壳高）可以改良珍珠大小、光泽、圆度和产珠量。即珍珠的颜色主要由供片蚌决定，珍珠的大小、光泽、圆度和产量主要由育珠蚌决定[28，29]。
3 国内外研究现状
3.1珍珠质形成相关基因研究
自然界中物体的呈色主要表现为：色素致色（如各种颜色的花朵、有机染料等），结构致色以及两者的共同作用致使物体呈色[25，31]。表面珍珠层和内部珠层的微形貌结构对光的折射、反射、漫反射、衍射等光学现象的综合反映所表现的是珍珠的晕彩和伴色反应，对珍珠的颜色有一定的影响作用。
3.1.1 Ca2+代谢的研究
贝类Ca2+代谢水平的研究是实现珍珠生长调控的基础[32]，与其相关基因的研究已经陆续展开。
三角帆蚌钙网蛋白（calreticulin）基因、肌球蛋白必需轻链基因（MELC）、钙调蛋白（calmodulin）基因等与钙代谢相关基因的全长cDNA序列相继得到克隆，进行了组织表达分析[33-36]。
EF-hand蛋白相关基因：祁晓翔找出了对贝壳和珍珠形成过程中钙代谢具有重要调控作用的7個EF-hand基因[37]。 Nacrein壳蛋白相關基因：两个类似珠母贝NacreinB3（HQ654771.1）基因和NacreinB4（AEC03972.1）基因可能在棱柱层和珍珠层形成中具有不同的功能[38]。
3.1.2 几丁质相关研究
三角帆蚌2个几丁质代谢酶基因： 几丁质酶-3和甲壳素脱乙酰酶在珍珠形成過程中的作用[36]。
几丁质合成途径的重要基因：几丁质合成酶基因在三角帆蚌贝壳的再生和珍珠的形成过程中的重要作用[38]。
37-ku lamininreceptorprecursor（37ku LRP） 基因参与了角质层、棱柱层及珍珠层的形成过程[39]。
3.2 贝壳及珍珠颜色相关基因
Bai等构建了紫色、白色家系三角帆蚌外套膜转录组文库发现了APO基因主要参与了贝壳棱柱层和角质层的形成[40]。推测APO基因可能与珍珠颜色形成相关。
郑汉丰等在构建、筛选和分析三角帆蚌关外套膜转录组序列发现唯一含金属元素的维生素——维生素B12吸收密切相关的胃内因子（Gastricintrinsicfactor）在紫色系文库中高表达。为维生素B12是否与珍珠颜色有关提供了宝贵资料[38]。
5 总结与展望
近年来，三角帆蚌珍珠颜色的相关研究有较大进展。弄清珍珠颜色形成的影响因素可为珍珠颜色的定向培育提供理论依据，同时从分子生物学层面对三角帆蚌珍珠颜色形成的相关基因进行筛选与表达分析，为揭开贝壳珍珠层颜色和珍珠颜色形成之谜，实现定向调控珍珠颜色奠定理论基础，从而加快我国珍珠产业的健康持续发展。
参考文献：
[1]汪桂玲，白志毅，刘晓军，李家乐. 三角帆蚌种质资源研究进展[J]. 水产报，2014，09：1618-1627.
[2] 段翠兰，陈光芸，陈静，邹勇. 中国珍珠研究概论[J]. 科学养鱼，2012，02：1-3.
[3] 马玉菲， 莉 乔， 冯庆玲. 淡水珍珠的生物矿化机理研究进展[J]. 无机材料学报， 2012， 28（1）： 109-116.
[4] 李耿， 林瓴， 沙拿利， 等. 淡水养殖珍珠的光泽， 颜色与有机质关系初探[J].桂林工学院学报， 2008， 27（4）： 569-571.
关键词：三角帆蚌，珍珠颜色，研究进展
引言
我国是世界第一产珠大国，目前珍珠年产量约1200吨，占世界珍珠总产量的80%以上，而在这1200吨的产量中，淡水珍珠占95%以上。珍珠颜色种类多样，尤以淡水珍珠最为丰富。我国的淡水珍珠中80%以上是由三角帆蚌育出。三角帆蚌隶属于软体动物门（Mollusca），双壳纲（Bivalvia），蚌目（Unionida），蚌科（Unionidae），帆蚌属（Hyriopsis），俗名河蚌、三角蚌等。三角帆蚌为我国特有种，分布于河北、山东、安徽、江苏、浙江、江西、湖北和湖南等省大、中、小型湖泊及其周围河流內，所产珍珠颜色包括白色、黄色、粉色和紫色等[1]。
根据国家GB/T18781-2008规定的养殖珍珠的分级，珍珠的价值主要取决于六个因素：颜色、大小、形状、光泽、光洁度以及有核珠层的厚度。
颜色以体色描述为主，伴色和晕彩描述为辅。体色反应的是珍珠内的呈色物质受有机色素、金属离子种类和含量的多少的影响。伴色反应的是表面珍珠层和内部珠层的微形貌结构对光的反射、干涉等的综合作用。晕彩是珍珠结构所导致的光的折射、反射、漫反射、衍射等光学现象的综合反映[2]。
1 影响珍珠颜色的相关因素
1.1 有机物致色
珍珠或贝壳的主要成分为碳酸钙，珍珠层碳酸钙的含量约 95%，有机物约占5%，因此有机物可能参与珍珠层颜色的形成[3]。
李耿[4]等研究发现，卟啉、类胡萝卜素、多烯类物质和鹦鹉二烯（parrodienes）等有机色素与贝壳珍珠层颜色具有较大的相关性，表现为有机质含量越高，颜色越深。
1.1.1 类胡萝卜素与珍珠呈色的关系
Uroms[5]等在利用拉曼光谱对珍珠中有机物进行原位探测的研究中，首次发现天然珍珠中的有机物峰是由类胡萝卜素所引起的，并且推测类胡萝卜素的存在是珍珠呈色的主要原因。
张刚生[6，7]等首次在三角帆蚌和马氏珠母贝贝壳珍珠层及其所产珍珠中探测到类胡萝卜素有机拉曼峰，并推测类胡萝卜素与珍珠层颜色的形成密切相关，表现为类胡萝卜素含量越高，颜色越深。
闻海波[8]等对不同颜色贝壳珍珠层三角帆蚌各组织中类胡萝卜素的含量进行了分析，认为贝壳珍珠层颜色差异与外套膜边缘膜中类胡萝卜素含量有关。
韩继卫[9]等研究发现在养殖水体中添加适量β-胡萝卜素可使可提高珍珠的色泽度。
1.1.2 金属卟啉与珍珠呈色的关系
张蕴韬[10]等对不同颜色海水和淡水珍珠进行了多种光谱测试分析，认为珍珠的颜色差异是由各种金属卟啉引起的。淡水珍珠的颜色表现为白色与镁卟啉和锌卟啉有关，粉色与镁卟啉和铁卟啉有关，黄色与铜卟啉和锌卟啉有关，紫色与铁卟啉和锌卟啉有关。
1.1.3 多烯类物质与珍珠呈色的关系
越来越多的研究表明，淡水珍珠中的有机拉曼峰是由多烯类物质引起的，而不是类胡萝卜素，并且多烯类物质与珍珠颜色密切相关[11-16]。
秦作路等[13]推测粉红色和紫色珍珠中的多烯类物质的碳碳双键的数目分别约为 10和16。
Karampelas等[15]推测珍珠中多烯类物质的碳碳双键的数目在6到14之间，珍珠颜色的差异是由不同长度多烯类物质混合物（非甲基化多烯类物质）构成的色素决定的，并且紫色珍珠中的含量比橙色珍珠高[11]。
1.2 结构致色
Snow[17]等研究发现珍珠层的结构可形成干扰色，同时可以影响珍珠的体色。青蛤贝壳韧带和大珠母贝贝壳韧带均具有光子晶体结构特征，也可以形成结构色[18]。
Blay[19]等研究发现珍珠层沉积速率会显著影响黑蝶贝所产珍珠颜色。
严俊等[20]研究发现褶纹冠蚌贝壳珍珠层文石板片与基质蛋白周期排列，推测该结构与蛋白质色素的共同作用是导致贝壳珍珠层虹彩形成的直接原因。另外，他还发现不同颜色淡水珍珠文石板片厚度和表面“叠瓦状”结构疏密程度存在的差异是造成珍珠呈色不同的直接原因。
2 珍珠颜色形成的遗传特点
三角帆蚌外套膜无核珍珠颜色是由提供细胞小片的制片蚌珍珠质颜色所决定， 改良供片蚌内壳色可以改良珍珠颜色。珍珠颜色与育珠蚌无关，但是改良育珠蚌的生长性状（壳长、体重、壳宽、壳高）可以改良珍珠大小、光泽、圆度和产珠量。即珍珠的颜色主要由供片蚌决定，珍珠的大小、光泽、圆度和产量主要由育珠蚌决定[28，29]。
3 国内外研究现状
3.1珍珠质形成相关基因研究
自然界中物体的呈色主要表现为：色素致色（如各种颜色的花朵、有机染料等），结构致色以及两者的共同作用致使物体呈色[25，31]。表面珍珠层和内部珠层的微形貌结构对光的折射、反射、漫反射、衍射等光学现象的综合反映所表现的是珍珠的晕彩和伴色反应，对珍珠的颜色有一定的影响作用。
3.1.1 Ca2+代谢的研究
贝类Ca2+代谢水平的研究是实现珍珠生长调控的基础[32]，与其相关基因的研究已经陆续展开。
三角帆蚌钙网蛋白（calreticulin）基因、肌球蛋白必需轻链基因（MELC）、钙调蛋白（calmodulin）基因等与钙代谢相关基因的全长cDNA序列相继得到克隆，进行了组织表达分析[33-36]。
EF-hand蛋白相关基因：祁晓翔找出了对贝壳和珍珠形成过程中钙代谢具有重要调控作用的7個EF-hand基因[37]。 Nacrein壳蛋白相關基因：两个类似珠母贝NacreinB3（HQ654771.1）基因和NacreinB4（AEC03972.1）基因可能在棱柱层和珍珠层形成中具有不同的功能[38]。
3.1.2 几丁质相关研究
三角帆蚌2个几丁质代谢酶基因： 几丁质酶-3和甲壳素脱乙酰酶在珍珠形成過程中的作用[36]。
几丁质合成途径的重要基因：几丁质合成酶基因在三角帆蚌贝壳的再生和珍珠的形成过程中的重要作用[38]。
37-ku lamininreceptorprecursor（37ku LRP） 基因参与了角质层、棱柱层及珍珠层的形成过程[39]。
3.2 贝壳及珍珠颜色相关基因
Bai等构建了紫色、白色家系三角帆蚌外套膜转录组文库发现了APO基因主要参与了贝壳棱柱层和角质层的形成[40]。推测APO基因可能与珍珠颜色形成相关。
郑汉丰等在构建、筛选和分析三角帆蚌关外套膜转录组序列发现唯一含金属元素的维生素——维生素B12吸收密切相关的胃内因子（Gastricintrinsicfactor）在紫色系文库中高表达。为维生素B12是否与珍珠颜色有关提供了宝贵资料[38]。
5 总结与展望
近年来，三角帆蚌珍珠颜色的相关研究有较大进展。弄清珍珠颜色形成的影响因素可为珍珠颜色的定向培育提供理论依据，同时从分子生物学层面对三角帆蚌珍珠颜色形成的相关基因进行筛选与表达分析，为揭开贝壳珍珠层颜色和珍珠颜色形成之谜，实现定向调控珍珠颜色奠定理论基础，从而加快我国珍珠产业的健康持续发展。
参考文献：
[1]汪桂玲，白志毅，刘晓军，李家乐. 三角帆蚌种质资源研究进展[J]. 水产报，2014，09：1618-1627.
[2] 段翠兰，陈光芸，陈静，邹勇. 中国珍珠研究概论[J]. 科学养鱼，2012，02：1-3.
[3] 马玉菲， 莉 乔， 冯庆玲. 淡水珍珠的生物矿化机理研究进展[J]. 无机材料学报， 2012， 28（1）： 109-116.
[4] 李耿， 林瓴， 沙拿利， 等. 淡水养殖珍珠的光泽， 颜色与有机质关系初探[J].桂林工学院学报， 2008， 27（4）： 569-571.