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摘 要：用凋落物收集法和凋落物候模型研究了白桦和山杨的叶凋落物候。结果表明，白桦叶凋落显著早于山杨，凋落开始时间和凋落高峰分别比山杨早40天和20天，但它们的叶凋落结束时间基本相同，这导致白桦的凋落期比山杨的长41天。此外，白桦叶凋落集中程度也明显小于山杨，凋落峰值仅是山杨的五分之一。这体现了处于相同的环境条件，白桦和山杨在能量利用和养分循环方面可能具有不同的生态策略。
关键词：叶凋落物候；白桦；山杨；生态对策
凋落物作为养分的有效载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，在维持土壤肥力、促进生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重要的作用（王凤友， 1989）。最近研究表明落叶物候还影响树木的养分回收效率。最近李荣华等在中国南亚热带森林发现，凋落物布设时间对其分解速率影响很大。他们认为凋落物的凋落时间可能影响其分解速率。不仅如此，冠层持续时间同时受展叶时间与落叶时间的共同影响，冠层持续时间对树木全年的固碳量影响很大。因此，叶凋落物候对树木的养分循环和碳固定具有重要意义。
Dixon（1976）构建了累积凋落量的动态模型，并将该模型应用于北美多个地区的不同树种，并比较了凋落参数的种间和纬度间变化，发现落叶和半落叶树种的凋落高峰时间和凋落期长度存在显著差异，纬度也对凋落速率有影响。随后，Escudero和Del Arco（1987）和Parker 等（1989）用此模型研究了不同树种凋落物候的差异。
本研究以东北森林的两种先锋树种白桦和山杨为研究对象，比较二者的叶凋落物候异同，为进一步研究其他生物学特性提供基础认识。
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地概况
本研究地点设在东北林业大学帽儿山实验林场。该实验林场位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内（北纬45°20′-45°25′、东经127°30′-127°34′）。林区平均海拔高度300m，平均坡度10°-15°。该地区年平均气温2.8°C，年均降水量723.8mm。该地区的植被属长白植物区系，现为东北东部山区较典型的天然次生林区。
1.2 研究方法
分别在白桦林和山杨林分布地段布设5个1m×1m凋落物收集器。4～7月每月收集一次凋落物，8月每半个月一次，秋季大约10天一次。收集的凋落物带回实验室，将白桦和山杨叶挑选出来，分别在85℃烘干至恒重，用电子天平（0.01g）称重。
根据Dixon（1976）的累积凋落量数量模型拟合得到凋落物候参数，
其中，F表示累积凋落量（g m-2），P1最大凋落量（总凋落量，g m-2），P2为最大日凋落量出现的时间（方程的拐点，天数），P3表示从10%～50%凋落量的时间（也就是50%～90%凋落量的时间，天数），t表示时间（天数）。
该模型实际上包含三个具有生态学意义的参数：凋落的绝对量（P1）、凋落高峰时间（P2，衡量凋落的早晚）和凋落期长度（P3的2倍，即10%～90%凋落量经历的天数）。由于白桦和山杨的总凋落量不同（分别为213和184 g m-2），为了比较它们的凋落物候，把最大凋落量（P1）標准化为1或100%进行比较（Escudero and Del Arco， 1987）。模型中除了P2和P3外，还可以推算出凋落开始时间、凋落结束时间以及相对凋落峰值（日凋落量最大值）。模型采用SPSS13.0的非线性回归拟合。
2 结果分析
2.1 累积叶凋落动态
白桦和山杨的相对累积凋落量（%）均随时间的变化格局相同，但速率不同（图2）。白桦凋落开始早，凋落高峰不明显，凋落期较长；而山杨则凋落开始较晚，但迅速结束。二者叶凋落期几乎同时结束。累积凋落量数量模型可以很好的描述两树种的叶凋落动态。每个凋落物收集器收集到的数据的决定系数均大于0.9（P < 0.001）。这证明了累积凋落量基本上以凋落高峰时间呈对称分布（Niinemets and Tamm， 2005）。
2.2 凋落物候种间比较
方差分析表明（表1），两树种凋落开始时间、凋落高峰时间、凋落期长度和凋落高峰差异显著（P < 0.001），但二者的差异不显著（P = 0.230）。具体来说，白桦凋落开始时间（第229天）比山杨的（第270天）早41d。白桦的凋落高峰时间（第256天）比山杨（第276天）早20d。而白桦凋落結束时间（第282天）与山杨的只早1d，但统计上不显著（P = 2.30）。白桦的凋落期比山杨的长42d。白桦的凋落高峰（2.1 % d-1）则仅是山杨的（9.9 % d-1） 1/5多一点（图1）。也就是说，白桦叶凋落显著早于山杨，并且白桦叶凋落期较长，其集中程度也明显小于山杨。
原作强等（2010）发现，紫椴的叶凋落高峰出现于9月13 日～26日，且持续时间较长；而蒙古栎、春榆和色木槭的叶凋落则集中于9月27日～10月10日。这4个阔叶树种的凋落高峰介于白桦和山杨之间。
2.3 叶凋落物候的生态学意义
尽管白桦和山杨同为先锋树种，二者叶凋落节律的巨大差异表明二者的对策可能不同。首先，二者的叶寿命不同。两树种均在5月中上旬展叶（祝宁等， 1990），但落叶物候相差20～41d，表明白桦的叶寿命明显比山杨短。实际上，白桦不断地生长新叶，7月份停止叶生长。最先生长的树叶在8月中旬就开始凋落，而最后生长的树叶则在10月份才凋落。因此，从整个树木来说，白桦的树叶在生长季内不是一个同生群。而山杨的树叶更倾向于一个同生群。其次，白桦在生长季后期（主要是8月下旬和9月份）的冠层叶量（叶面积）会由于凋落明显减少，这直接影响这一阶段的碳吸收。树木一般在8月份停止生长，9月份主要是为度过接下来的冬季和下一年萌芽（或者抵御干扰）积累能量。因此可以推测白桦在后期的能量积累较少。再次，在叶片衰老之前，树木要回收一部分养分以减少其养分损失。叶凋落越早，其氮浓度越高，养分回收效率越低。因此推测白桦的养分回收效率较低。最后，由于早期凋落物的氮浓度较高，因此早期凋落的树叶从化学性质上看易于分解。而此时水热条件也较好，所以，可以预测白桦早期凋落叶分解较快，这直接影响了白桦凋落叶的分解和养分释放
3 结论
树木的叶凋落物候是树木的重要特征之一。本研究发现尽管山杨和白桦同为先锋树种，但是它们的叶凋落物候具有显著差异。白桦落叶早，落叶期长，落叶分散，而山杨正好相反。这暗示白桦和山杨在叶寿命、冠层叶量、碳吸收和能量储存、养分回收和凋落叶分解等方面可能具有不同的生态对策。
参考文献：
[1]王凤友， 1989. 森林凋落量研究综述. 生态学进展 6（2）， 82-89.
[2]原作强， 李步杭， 白雪娇， 蔺菲， 师帅， 叶吉， 王绪高， 郝占庆， 2010. 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态. 应用生态学报 29（9）， 2171-2178.
[3]祝宁， 江红， 金永岩， 1990. 中国东北天然次生林主要树种的物候研究. 植物生态学与地植物学报 14（4）， 336-349.
[4]Escudero， A.， Del Arco， J.M.， 1987. Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49（1）， 11-14.
关键词：叶凋落物候；白桦；山杨；生态对策
凋落物作为养分的有效载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，在维持土壤肥力、促进生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重要的作用（王凤友， 1989）。最近研究表明落叶物候还影响树木的养分回收效率。最近李荣华等在中国南亚热带森林发现，凋落物布设时间对其分解速率影响很大。他们认为凋落物的凋落时间可能影响其分解速率。不仅如此，冠层持续时间同时受展叶时间与落叶时间的共同影响，冠层持续时间对树木全年的固碳量影响很大。因此，叶凋落物候对树木的养分循环和碳固定具有重要意义。
Dixon（1976）构建了累积凋落量的动态模型，并将该模型应用于北美多个地区的不同树种，并比较了凋落参数的种间和纬度间变化，发现落叶和半落叶树种的凋落高峰时间和凋落期长度存在显著差异，纬度也对凋落速率有影响。随后，Escudero和Del Arco（1987）和Parker 等（1989）用此模型研究了不同树种凋落物候的差异。
本研究以东北森林的两种先锋树种白桦和山杨为研究对象，比较二者的叶凋落物候异同，为进一步研究其他生物学特性提供基础认识。
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地概况
本研究地点设在东北林业大学帽儿山实验林场。该实验林场位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内（北纬45°20′-45°25′、东经127°30′-127°34′）。林区平均海拔高度300m，平均坡度10°-15°。该地区年平均气温2.8°C，年均降水量723.8mm。该地区的植被属长白植物区系，现为东北东部山区较典型的天然次生林区。
1.2 研究方法
分别在白桦林和山杨林分布地段布设5个1m×1m凋落物收集器。4～7月每月收集一次凋落物，8月每半个月一次，秋季大约10天一次。收集的凋落物带回实验室，将白桦和山杨叶挑选出来，分别在85℃烘干至恒重，用电子天平（0.01g）称重。
根据Dixon（1976）的累积凋落量数量模型拟合得到凋落物候参数，
其中，F表示累积凋落量（g m-2），P1最大凋落量（总凋落量，g m-2），P2为最大日凋落量出现的时间（方程的拐点，天数），P3表示从10%～50%凋落量的时间（也就是50%～90%凋落量的时间，天数），t表示时间（天数）。
该模型实际上包含三个具有生态学意义的参数：凋落的绝对量（P1）、凋落高峰时间（P2，衡量凋落的早晚）和凋落期长度（P3的2倍，即10%～90%凋落量经历的天数）。由于白桦和山杨的总凋落量不同（分别为213和184 g m-2），为了比较它们的凋落物候，把最大凋落量（P1）標准化为1或100%进行比较（Escudero and Del Arco， 1987）。模型中除了P2和P3外，还可以推算出凋落开始时间、凋落结束时间以及相对凋落峰值（日凋落量最大值）。模型采用SPSS13.0的非线性回归拟合。
2 结果分析
2.1 累积叶凋落动态
白桦和山杨的相对累积凋落量（%）均随时间的变化格局相同，但速率不同（图2）。白桦凋落开始早，凋落高峰不明显，凋落期较长；而山杨则凋落开始较晚，但迅速结束。二者叶凋落期几乎同时结束。累积凋落量数量模型可以很好的描述两树种的叶凋落动态。每个凋落物收集器收集到的数据的决定系数均大于0.9（P < 0.001）。这证明了累积凋落量基本上以凋落高峰时间呈对称分布（Niinemets and Tamm， 2005）。
2.2 凋落物候种间比较
方差分析表明（表1），两树种凋落开始时间、凋落高峰时间、凋落期长度和凋落高峰差异显著（P < 0.001），但二者的差异不显著（P = 0.230）。具体来说，白桦凋落开始时间（第229天）比山杨的（第270天）早41d。白桦的凋落高峰时间（第256天）比山杨（第276天）早20d。而白桦凋落結束时间（第282天）与山杨的只早1d，但统计上不显著（P = 2.30）。白桦的凋落期比山杨的长42d。白桦的凋落高峰（2.1 % d-1）则仅是山杨的（9.9 % d-1） 1/5多一点（图1）。也就是说，白桦叶凋落显著早于山杨，并且白桦叶凋落期较长，其集中程度也明显小于山杨。
原作强等（2010）发现，紫椴的叶凋落高峰出现于9月13 日～26日，且持续时间较长；而蒙古栎、春榆和色木槭的叶凋落则集中于9月27日～10月10日。这4个阔叶树种的凋落高峰介于白桦和山杨之间。
2.3 叶凋落物候的生态学意义
尽管白桦和山杨同为先锋树种，二者叶凋落节律的巨大差异表明二者的对策可能不同。首先，二者的叶寿命不同。两树种均在5月中上旬展叶（祝宁等， 1990），但落叶物候相差20～41d，表明白桦的叶寿命明显比山杨短。实际上，白桦不断地生长新叶，7月份停止叶生长。最先生长的树叶在8月中旬就开始凋落，而最后生长的树叶则在10月份才凋落。因此，从整个树木来说，白桦的树叶在生长季内不是一个同生群。而山杨的树叶更倾向于一个同生群。其次，白桦在生长季后期（主要是8月下旬和9月份）的冠层叶量（叶面积）会由于凋落明显减少，这直接影响这一阶段的碳吸收。树木一般在8月份停止生长，9月份主要是为度过接下来的冬季和下一年萌芽（或者抵御干扰）积累能量。因此可以推测白桦在后期的能量积累较少。再次，在叶片衰老之前，树木要回收一部分养分以减少其养分损失。叶凋落越早，其氮浓度越高，养分回收效率越低。因此推测白桦的养分回收效率较低。最后，由于早期凋落物的氮浓度较高，因此早期凋落的树叶从化学性质上看易于分解。而此时水热条件也较好，所以，可以预测白桦早期凋落叶分解较快，这直接影响了白桦凋落叶的分解和养分释放
3 结论
树木的叶凋落物候是树木的重要特征之一。本研究发现尽管山杨和白桦同为先锋树种，但是它们的叶凋落物候具有显著差异。白桦落叶早，落叶期长，落叶分散，而山杨正好相反。这暗示白桦和山杨在叶寿命、冠层叶量、碳吸收和能量储存、养分回收和凋落叶分解等方面可能具有不同的生态对策。
参考文献：
[1]王凤友， 1989. 森林凋落量研究综述. 生态学进展 6（2）， 82-89.
[2]原作强， 李步杭， 白雪娇， 蔺菲， 师帅， 叶吉， 王绪高， 郝占庆， 2010. 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态. 应用生态学报 29（9）， 2171-2178.
[3]祝宁， 江红， 金永岩， 1990. 中国东北天然次生林主要树种的物候研究. 植物生态学与地植物学报 14（4）， 336-349.
[4]Escudero， A.， Del Arco， J.M.， 1987. Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49（1）， 11-14.