论文部分内容阅读
摘要：施用氮肥是提高作物产量和品质的重要生产措施之一，但长期不合理的施用导致作物产量和氮肥利用率下降，造成环境污染。腐殖酸作为一类生物活性分子，因其具有较强的吸附、络合能力，可与尿素形成络合物制备腐殖酸尿素肥料。腐殖酸尿素具有增产、增效、改善品质等作用，兼具制备原料来源广泛、生产成本低、环境友好等优点，受到学术界越来越多的关注。本文将从腐殖酸尿素在作物中的应用效果及对作物产量和品质的调控作用进行综述，以期为腐殖酸尿素在甘薯上的推广应用提供理论依据和技术支撑。本文着重综述了腐殖酸结构、络合作用、腐殖酸尿素的制备方式，并就腐殖酸尿素在多种作物中的应用效果，如腐殖酸尿素在调控作物根系伸长生长、作物产量和品质形成、改善土壤理化性质及微生物群体结构等方面的作用进行分析和总结。文章进一步探讨了腐殖酸尿素在甘薯生产中的应用前景，以及腐殖酸尿素调控甘薯产量和品质形成理论的相关研究在未来应着重解决的问题。
关键词：腐殖酸尿素;粮食作物;甘薯;产量;品质
中图分类号： S531.06 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2021）20-0056-08
收稿日期：2021-01-18
基金项目：徐州市重点研发项目（编号：KC19116）;江苏省自然科学基金（编号：BK20171167）;国家现代农业产业技术体系建设项目（编号：CARS-10-B11）。
作者简介：王丹凤（1996—），女，上海人，硕士研究生，主要从事作物高产优质生理机制及其调控技术研究。E-mail：1669377367@qq.com。
通信作者：陈晓光，博士，副教授，主要从事作物高产优质生理机制及其调控技术研究。E-mail：chenxggw@163.com。
施用化肥是提高作物产量和品质的重要生产措施[1]，然而不恰当的施用会导致土壤板结、重金属残留、化肥利用率低下等问题[2]。氮肥在肥料用量中占比达60%以上，其中尿素作为最常用的氮肥，在氮肥产品构成中占比66.7%以上[3]，但利用率仅为25%～35% [4]，容易造成水体富养化等各种环境污染[5]。
近年来，随着人们对绿色农业发展的迫切需求[6]，世界各国开始投入大量资源研发新型肥料[7]。腐殖酸类肥料是一种新型有机无机复混肥料，因其吸附能力强、对农作物起积极效应、成本低且来源广泛等优点而备受关注[8-11]。腐殖酸含有大量的生物活性分子，具有较强的络合能力，可与尿素作用形成腐殖酸尿素[12]，增强氮素活性及缓释效果，优化土壤理化性质、提高作物产量及品质[13]。目前，腐殖酸尿素主要应用于玉米[14-16]、棉花[17-18]、小麦[19-20]等作物上，对甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam.]产量及品质的影响和作用机制研究还较为缺乏。因此，本研究将从腐殖酸尿素在作物中的应用效果及对作物产量和品质的调控作用进行综述，以期为腐殖酸尿素在甘薯上的推广应用提供理论依据和技术支撑。
1 腐殖酸尿素的生产
1.1 腐殖酸结构
腐殖酸作为生物活性分子，具有螯合、络合、离子交换与表面吸附等功能[21-23]，组成复杂且没有统一的结构，通常是由位于核心区域的芳环与周围直链或支链通过酯键、醚键等结合而成[24]。Singhal等对腐殖质进行红外光谱分析，结果表明，腐殖质的结构大多以—COOH、—OH、CO等含氧功能团为主，并根据前人的研究成果推断出腐殖酸的大致结构（图1）[25]。
1.2 腐殖酸尿素的增效作用
1.2.1 腐殖酸尿素开发
腐殖酸配伍尿素可增加产量，减少肥料氮损失[26]。前人研究结果表明，腐殖酸与适量的尿素配合施用可显著改善土壤理化性质，增加土壤中碱解氮及全氮含量[27]，促进作物各器官对氮素的吸收和累积，从而减少氮损失，提高光合作用，最终增加作物产量及经济效益[28]。而腐殖酸可与多价阳离子作用形成稳定的络合物，在酸性条件下，腐殖酸与尿素质子化的羧基或酚基之间形成氢键;在碱性条件下，铵根离子与腐殖酸结合，形成含氧官能团的离子盐[29]。与腐殖酸+尿素配伍处理相比，复合物腐殖酸尿素的施用能促进根系生长发育，提高作物对氮的同化和分配作用，有利于地上部干物质的积累，并减少硝酸盐含量，最终提高產量并改善品质[30-31]。总之，腐殖酸与尿素通过络合作用形成腐殖酸尿素，与尿素结合更紧密，更有利于氮素的缓慢释放及氮肥利用率的提高。因此，开发腐殖酸尿素新型肥料有利于减少因不合理施氮而造成的环境污染、产量及品质下降等问题，减少配施比例的困扰，提高便捷性，大幅增加作物经济效益，有利于绿色农业发展道路的发展。
1.2.2 腐殖酸尿素减少氮损失
腐殖酸尿素减少氮损失的机制有以下3点。
（1）腐殖酸与尿素络合或形成氢键、物理吸附等作用[32]，或者在COO—基团的诱导下，使得尿素中—NH2转变为NH+4，腐殖酸尿素中部分速效氮转变为缓效氮[33]。不少研究证明，腐殖酸尿素的施用可显著提高氮素吸收量及氮素利用率，增加作物产量并减少温室气体的排放[34-35]。原因可能在于腐殖酸与尿素络合形成腐殖酸尿素，对氮素具有明显的缓释增效功能[36]。
（2）腐殖酸与尿素发生络合作用后，能减少尿素与脲酶的接触并抑制脲酶活性，减少氮损失。基于前人关于腐殖酸提高氮素利用率的研究基础[37-42]，腐殖酸氮肥通过减少氮损失，提高肥效。由图2可知，腐殖酸尿素的施用能抑制脲酶活性，在少量脲酶的条件下水解为铵根离子并缓慢释放NH3，一部分NH+4被作物所吸收，另一部分在硝化细菌的作用下生成NO-3，同样NO-3既可被作物吸收也能发生反硝化作用生成温室气体排放入大气中。腐殖酸尿素络合物可与NH+4结合，通过减少被硝化量并对后续的化学反应起抑制作用，提高氮素利用率。 （3）腐殖酸尿素中因腐殖酸的存在，促进了作物根系的生长发育，提高了根系活力，从而促进作物对营养元素的吸收，减少氮肥损失。许俊香等的研究结果表明，腐殖酸尿素的施用能明显降低氨挥发，作物吸氮量提高24%，氮肥利用率增加7.4百分点[39]。同样，李军等研究发现，腐殖酸尿素能显著促进玉米地上部和籽粒对氮素的吸收，分别提高11.6%～17.0%和16.8%～25.9%[40]。因此，腐殖酸尿素的施用可显著提高作物各器官对氮素的吸收，有利于氮素的同化，减少氮素的淋溶或挥发损失，最终提高作物产量及品质。
可见，施用腐殖酸氮肥进而提高肥料利用率和养分吸收的原机制包括以下3个方面：（1）腐殖酸的存在能显著抑制土壤中脲酶活性，减少氮肥被水解的机率，抑制硝化与反硝化作用，增加土壤中有益细菌含量，提高氮素利用率;（2）腐殖酸被作物吸收后在体内发生相互作用，有利于硝酸盐的吸收;（3）腐殖酸具有复杂的结构与络合作用，可与矿质元素结合，提高作物对养分的吸收。
1.3 腐殖酸尿素的生产工艺
造粒是指从熔体或泥浆中形成最佳尺寸，接近球形产品的过程，使肥料中的养分得以缓慢释放[43]。目前，造粒技术大致分为滚筒造粒、高塔造粒、挤压造粒3种。
1.3.1 滚筒造粒
滚筒造粒是指当原料（小颗粒氮肥）处于传送带上时，蒸汽喷头将其喷湿，进而使腐殖酸附着在上面，并在滚筒中慢慢滚动变大，形成圆形颗粒肥料[44]。运用这种造粒的优点是产量较大、透湿性强且易于溶解，但颗粒均匀性差、强度低[45]，易导致颗粒中所含的养分有所区别，对作物促进生长的效果也将有所差异。
1.3.2 高塔造粒
高塔造粒是指在熔融的原料中按比例加入预热过的氮肥、填料及添加剂，将其运送至高塔造粒机中进行喷洒造粒，在掉落过程中，由于塔底上升的气体使得二者发生热交换，落入塔底后形成颗粒肥料[46]。该技术的优点是养分更均匀，比表面积较大，在施用过程中养分释放速度较快[47]，缺点是在储藏或运输过程中易吸潮结块，导致颗粒中的养分有所损失，且该工艺兼容性差，成本较高[48]。
1.3.3 挤压造粒
挤压造粒是指将各种原料混合运输至搅拌机，搅拌均匀后由运输带送至挤压机进行造粒，造粒出半成品后运输至抛圆机，成品形成后进入筛分机筛选出均匀的颗粒肥料[49]。由于在制造过程中不加水或加水量较少，挤压法属于干法造粒，成品大小较为接近，且适用于生产含有机成分较多的颗粒肥[50]，但团粒强度较差，颗粒肥的形态变化对作物生长发育有较大影响。
2 腐殖酸尿素施用效果研究
2.1 腐殖酸尿素对根系生长的刺激作用
腐殖酸通过释放具有类似于植物激素（如生长素、赤霉素、细胞分裂素）信号传导途径的功能[31，51]，通过激活根中质膜H+-ATPase活性，并影响几种代谢途径的酶促活性[52-54]，提高根系对某些营养物质的吸收速率[55-56]。如处于聚乙二醇（PEG）胁迫的植物根系受腐殖酸刺激后，根系内抗氧化酶活性迅速升高，活性氧（ROS）、丙二醛（MDA）含量及根系通透性显著降低[57]。在前人的研究中发现，施用腐殖酸尿素可显著提高根系活性、总根长、根直径、根表面积和总体积，增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，增加根系中可溶性蛋白含量并降低丙二醛含量[58]，最终提高作物产量。同时，腐殖酸诱导受生长素依赖性信号通路控制的基因上调[59]，在根系发育前期显著增加吲哚乙酸及赤霉素等内源激素水平[60]。
此外，腐殖酸促使编码硝酸盐转运体的BnNRT1.1和BnNRT2.1基因表达，硝酸还原酶活性增强，加速作物对氮素的吸收[56]，下调拟南芥根毛细胞中的负调控子基因WEREWOLF和GLABRA2，促使根部形态重塑及吸收面积增加，有利于养分的吸收及生长发育[61]。可见，腐殖酸氮肥通过提高调控作物根系发育的基因表达量，增强根系活力，进而促进养分吸收。
总之，腐殖酸尿素可通过3个方面促进作物根系的生长：（1）增加作物根系生物量及根系活力，增大根系吸收面积，提高其抗逆性，有利于根系吸收养分及伸长生长;（2）促使作物体内生长素等内源激素水平的提高，或腐殖酸本身就具有类似于植物激素的作用，从而促进根系的生长;（3）调控根系生长相关基因表达量，提高与根系生长相关的酶活性，最终刺激作物根系生长。
2.2 腐殖酸尿素对光合作用的影响
叶片是作物进行光合作用的主要场所，对产量的形成具有至关重要的作用。
叶面积的大小影响作物干物质的积累和产量的构成[62]。適宜的叶面积具有2个方面的优点：（1）不浪费光热资源;（2）植株间遮蔽小，通风透光性良好，有利于作物进行光合作用，合成有机物供植株营养生长和生殖生长[63]。目前，不合理的施用氮肥易造成作物茎叶徒长，导致植株间透风透光性差，不利于作物光合作用[64]。而通过施用含有腐殖酸的肥料可显著提高作物叶面积系数，较大的叶片中叶绿素含量较高，有利于作物进行高效的光合作用，合成大量有机物质供作物生长所需[20，65]。
在一定范围内，叶绿素（叶绿素a+叶绿素b）含量与净光合速率成正比，叶绿素含量越多，光合速率就越强[66]。氮素是叶绿素的主要成分，施用氮肥能促进叶绿素的合成[67]。过少和过多的氮肥用量易导致叶片叶面积系数及叶绿素含量降低，使叶片提前早衰，不利于叶片进行光合作用[68]。与普通尿素相比，腐殖酸尿素具有缓慢释放氮素的特点，可满足作物生长阶段所需。前人研究证明，施用腐殖酸氮肥可极显著增加作物叶面积系数，提高叶片中的叶绿素含量，促进功能叶作物光合速率[30，69-70]，并在一定程度上提高作物抗逆性，增强作物生长势。
光合速率与作物产量呈正相关关系，而功能叶叶面积和叶绿素含量的降低都能引起光合速率的下降，造成作物减产[71]。研究表明，腐殖酸的施用可显著提高作物叶绿素含量（SPAD值）、光合速率（Pn）、气孔导度（Gs），降低蒸腾速率（Tr）及细胞间CO2浓度（Ci）等生理指标[72]。原因在于腐殖酸能有效提高PSⅡ捕捉光能的能力，增加叶绿素含量，叶绿体中的基粒片层堆积更紧密，类囊体组织良好，可以加速光的吸收、转移和转化，进而促进光合作用[73]。 可见，腐殖酸氮肥络合物的施用可适当增大功能叶叶面积，提高叶绿素含量，促进光合速率的提高，调节渗透调节性能，并在一定程度上延缓作物叶片衰老，使作物合成更多有机物质，最终实现产量的提高。
2.3 腐殖酸尿素对养分吸收的影响
腐殖酸尿素络合物通过减少游离态尿素分子与脲酶的接触机会，延缓尿素水解，对脲酶具有显著的抑制作用[74]。钱惠祥等的研究结果表明，腐殖酸的存在对脲酶的抑制效果可达8.8%～29.5%，土壤中的氮残留量高于普通尿素处理，显著提高氮肥利用率7.2%～23.0%[75]。相同的结果在前人的研究中均有所体现[14，76]，但不同用量的腐殖酸尿素（腐脲）对脲酶的抑制效果有所区别，当腐脲占尿素用量的10%时抑制效果最佳，超过20%时反而对脲酶具有促进作用[77]。总之，腐殖酸的存在能促进作物吸收其他养分。腐殖酸与氮肥的配施可显著提高土壤中速效磷、速效钾、碱解氮的含量，原因在于腐殖酸富含多种官能团，通过螯合作用提高磷（P）、钾（K）在土壤中的溶解度，阻碍其固定化，促进作物对矿质元素、硝酸盐等养分的吸收，对作物生长及单产具有积极作用[78-82]。
可见，施用腐殖酸氮肥进而提高肥料利用率和养分吸收的原机制包括以下3个方面：（1）腐殖酸的存在能显著抑制土壤中的脲酶活性，减少氮肥被水解的机率，抑制硝化与反硝化作用，增加土壤中有益细菌含量，提高氮素利用率;（2）腐殖酸被作物吸收后在体内发生相互作用，有利于硝酸盐的吸收;（3）腐殖酸具有复杂的结构与络合作用，可与矿质元素结合，提高作物对养分的吸收。
2.4 腐殖酸尿素对作物生长发育的影响
氮素是作物生长发育所需的大量元素之一，对作物最终产量的贡献率达40%～50%[83]。目前，氮肥的投入已超过农作物的需求，不仅造成产量的降低，同时使得氮肥利用率下降[84]。不合理的氮肥施用方式造成作物地上部的生长、株高、茎粗、叶片数、叶面积等农艺性状出现下降趋势[85-86]，而在前人的研究中发现，新型肥料——腐殖酸尿素的施用对作物生长发育具有明显的促进效果，能有效提高氮肥利用率，并改善环境污染[87]。
许俊香等的研究结果表明，与普通尿素处理相比，腐殖酸尿素能明显促进盆栽玉米的生长，干物质量提高33.9%，吸氮量增加24.0%，氮肥利用率提高7.4百分点[39]。同样，在李军等的研究中也表明，施用腐殖酸尿素显著提高了作物各器官对氮素的吸收量，肥料氮的收获指数提高2.5～4.2百分点，明显提高氮素在土壤中的残留量，减少氮素的损失[40]。可见，腐殖酸尿素施入土壤后通过降低氨挥发，维持土壤中氮素水平，并降低土壤中硝态氮含量，促进氮素向作物的转移[39]，维持作物对氮素的需求，促进作物生长发育，并提高氮素利用率。此外，因腐殖酸本身就具有类似植物激素的功能，在一定程度上与作物体内的生长素等激素协同促进作物生长发育，或通过上调控制作物生长的基因表达量，由此提高相关酶活性，促进作物根系及地上部生长发育，提高光合作用，合成大量有机物质供作物生长所需。
2.5 腐殖酸尿素对产量的影响
前人研究表明，腐殖酸尿素对多种作物的产量均具有显著的促进作用[88-89]。与普通氮肥处理相比，施用腐殖酸氮肥将进一步提高18.3%的产量[46]。
以地上部为经济产量的作物为例，对小麦-玉米施用腐殖酸尿素后，叶绿素含量及光合作用强度明显提高，并且与对照组相比，两者产量分别显著增长63%～81%、55%～57%[90];同样，对加工番茄施用腐殖酸尿素后，能明显提高作物对氮素的吸收量，增加干物质量及单果质量，产量提高1031%[91]。原因在于腐殖酸尿素在作物生长发育前期抑制脲酶活性，促使土壤供氮速度与作物需氮速度保持一致，并提高叶绿素含量及光合速率，最终显著提高作物产量[16]。
对地下部为主要经济产量的作物来说，腐殖酸尿素的施用同样起到提高产量的作用。在赵欣楠等关于新型尿素对马铃薯产量的研究中表明，与普通尿素相比，腐殖酸尿素提高马铃薯产量15.73%，氮肥吸收效率提高14.5%[92];梁太波等关于腐殖酸尿素对生姜产量和品质的研究中发现，腐殖酸尿素的施用能明显促进生姜根系的生长发育，增加根系生物量，显著提高叶片和根茎中氮素含量及积累量，增大氮素在根茎中的分配比例，从而提高根茎中蛋白质含量[31]。同样，Chen等的研究结果表明，施用腐殖酸尿素能促进甘薯根系中不定根向贮藏根分化，增加贮藏根数量、生物量、根系吸收面积并提高根系中相关抗氧化酶活性，延缓根系老化，最终提高甘薯产量[58]。
总之，腐殖酸尿素提高产量的原因在于2点：（1）腐殖酸尿素提高地上部叶绿素含量及光合强度，有利于有机物质的合成，并迅速转运至“库”中进行储存，提高产量;（2）腐殖酸尿素促进地下部根系生物量，加速氮素吸收及同化效率，合成蛋白质及能量，有利于有机物质及氮素向根系的转运，促进地下器官的膨大及发育，最终提高地下部经济产量。
2.6 腐殖酸尿素对品质的影响
不合理的氮肥施用易造成产量及品质的降低，且对人体健康造成危害[93-94]。通过腐殖酸尿素的施用协调氮素和碳素营养来改善作物品质，从而提高其经济效益。
在氮素营养方面，施用腐殖酸尿素能显著改善作物生长的环境条件，对氮素进行更优质的分配，参与各种生化反应，有利于合成蛋白质及有机物质，最终起到提高品质的作用。梁太波等的研究表明，腐殖酸尿素的施用有利于氮素在根莖中的分配，提高蛋白质含量，降低硝酸盐含量，显著提高生姜品质[31]。同样，张喜峰等的研究表明，与单施氮肥相比，腐殖酸与尿素的配施处理能更好地协调烟叶中的化学成分含量，提高烟碱和氮含量，降低还原糖含量，最终显著提高中性香味物质含量及上等烟比例，提高烟叶品质[95]。其中，烟叶氮含量与烟碱含量呈正相关，与糖含量呈负相关，但氮含量过高易造成烟叶贪青晚熟，影响产量及品质[96]。由上述可知，腐殖酸尿素能显著提高作物对氮素的吸收，并通过调控氮素在作物不同器官中的分配比例，从而提高作物品质。 [54]Olaetxea M，Hita D，García A C，et al. Hypothetical framework integrating the main mechanisms involved in the promoting action of rhizospheric humic substances on plant root and shoot growth[J]. Applied Soil Ecology，2018，123（7）：521-537.
[55]Tavares O C H，Santos L A，Ferreira L M，et al. Humic acid differentially improves nitrate kinetics under low-and high-affinity systems and alters the expression of plasma membrane H+-ATPases and nitrate transporters in rice[J]. Annals of Applied Biology，2017，170（1）：89-103.
[56]Latitia J，Mustapha A，Alain O，et al. Microarray analysis of humic acid effects on Brassica napus growth：involvement of N，C and S metabolisms[J]. Plant and Soil，2012，359（1/2）：297-319.
[57]Andrés C G，Leandro A S，Luiz G A S，et al. Vermicompost humic acids modulate the accumulation and metabolism of ROS in rice plants[J]. Journal of Plant Physiology，2016，192（1）：56-63.
[58]Chen X G，Kou M，Tang Z H，et al. Responses of root physiological characteristics and yield of sweet potato to humic acid urea fertilizer[J]. PloS One，2017，12（12）：e0189715.
[59]Maite O，Verónica M，Eva B，et al. Root ABA and H+-ATPase are key players in the root and shoot growth‐promoting action of humic acids[J]. Plant Direct，2019，3（10）：e00175.
[60]Mohamed S E，Zhou H，Cao Y，et al. The effect of humic acid on endogenous hormone levels and antioxidant enzyme activity during in vitro rooting of evergreen azalea[J]. Scientia Horticulturae，2018，227（9）：234-243.
[61]Schmidt W，Santi S，Pinton R，et al. Water-extractable humic substances alter root development and epidermal cell pattern in Arabidopsis[J]. Plant and Soil，2007，300（1/2）：259-267.
[62]毛慶文，吴桂丽，阎立波，等. 不同密度下玉米郑单958叶面积及干物质积累的研究[J]. 安徽农业科学，2010，38（29）：16171-16172，16174.
[63]杨国虎，李 新，王承莲，等. 种植密度影响玉米产量及部分产量相关性状的研究[J]. 西北农业学报，2006，15（5）：57-60，64.
[64]段文学，张海燕，解备涛，等. 甘薯茎叶徒长对氮肥的响应及其表征指标研究[J]. 山东农业科学，2018，50（2）：33-37.
[65]裴瑞杰，袁天佑，王俊忠，等. 施用腐殖酸对夏玉米产量和氮效率的影响[J]. 中国农业科学，2017，50（11）：2189-2198.
[66]刘贞琦，刘振业，马达鹏，等. 水稻叶绿素含量及其与光合速率关系的研究[J]. 作物学报，1984，10（1）：57-62.
[67]曹翠玲，李生秀，苗 芳. 氮素对植物某些生理生化过程影响的研究进展[J]. 西北农业大学学报，1999，27（4）：3-5.
[68]何 萍，金继运，林 葆. 氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机制研究[J]. 中国农业科学，1998，31（3）：3-5.
[69]张晓冬. 基质（腐殖酸）缓释氮肥及其甘薯生物学与根际土壤环境效应研究[D]. 泰安：山东农业大学，2007.
[70]贺 笑. 氮肥和腐殖酸配施对藜麦生长、产量及氮肥利用率的影响[D]. 临汾：山西师范大学，2019.
[71]许大全. 光合速率、光合效率与作物产量[J]. 生物学通报，1999，34（8）：3-5.
[72]Luciano P C，Fábio L O，Natália O A，et al. Humic and fulvic acids as biostimulants in horticulture[J]. Scientia Horticulturae，2015，196（9）：15-27. [73]Fan H M，Wang X W，Sun X，et al. Effects of humic acid derived from sediments on growth，photosynthesis and chloroplast ultrastructure in chrysanthemum[J]. Scientia Horticulturae，2014，177 （5）：118-123.
[74]肇溥敏，王宝申，韩英群，等. 腐殖酸类物质与尿素的复合效应及其对脲酶活性的抑制作用[J]. 土壤通报，1993（3）：135-136.
[75]钱惠祥，孙明强，严玉娟. 腐殖酸包裹型长效尿素肥效机制初步研究[J]. 土壤肥料，2002（1）：34-36，40.
[76]陈振德，何金明，李祥云，等. 施用腐殖酸对提高玉米氮肥利用率的研究[J]. 中国生态农业学报，2007，15（1）：52-54.
[77]闫双堆，刘利军，洪坚平. 腐殖酸-尿素络合物对尿素转化及氮素释放的影响[J]. 中国生态农业学报，2008，16（1）：109-112.
[78]裴瑞杰，王俊忠，冀建华，等. 腐殖酸肥料与氮肥配施对土壤理化性质的影响[J]. 江苏农业科学，2018，46（19）：331-334.
[79]Alireza N，Maryam K. Effect of soil application of humic acid on nutrients uptake，essential oil and chemical compositions of garden thyme （Thymus vulgaris L.） under greenhouse conditions[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants，2018，24（3）：423-431.
[80]Nardi S，Pizzeghello D，Gessa C，et al. A low molecular weight humic fraction on nitrate uptake and protein synthesis in maize seedlings[J]. Soil Biology and Biochemistry，2000，32（3）：415-419.
[81]Albuzio A，Ferrari G，Nardi S. Effects of humic substances on nitrate uptake and assimilation in barley seedlings[J]. NRC Research Press Ottawa，1986，66（4）：731-736.
[82]Piccolo A，Nardi S，Concheri G. Structural characteristics of humic substances as related to nitrate uptake and growth regulation in plant systems[J]. Pergamon，1992，24（4）：373-378.
[83]吴 巍，赵 军. 植物对氮素吸收利用的研究进展[J]. 中国农学通报，2010，26（13）：75-78.
[84]王 敬，程 谊，蔡祖聪，等. 长期施肥对农田土壤氮素关键转化过程的影响[J]. 土壤学报，2016，53（2）：292-304.
[85]崔佩佩，丁玉川，焦晓燕，等. 氮肥对作物的影响研究进展[J]. 山西农业科学，2017，45（4）：663-668.
[86]常 晓，王小博，代华龙，等. 不同氮肥利用效率类型玉米自交系的源、库特征及其筛选指标[J]. 江苏农业学报，2020，36（5）：1098-1104.
[87]刘诗璇，邹洪涛，张玉龙. 腐殖酸尿素对土壤供氮特征及东北玉米生长、产量的影响[J]. 沈阳农业大学学报，2020，51（5）：522-529.
[88]Azeem K，Shah S，Ahmad N，et al. Physiological indices，biomass and economic yield of maize influenced by humic acid and nitrogen levels[J]. Russian Agricultural Sciences，2015，41（2/3）：115-119.
[89]Abe T，Suwandhi S S，Ardjasa W S，et al. Incorporation of nitrogen from urea fertilizer into soil organic matter in rice paddy and cassava upland fields in Indonesia[J]. Soil Science and Plant Nutrition，2002，48（6）：825-832.
[90]刘艳丽，丁方军，谷端银，等. 不同活化处理腐殖酸-尿素对褐土小麦—玉米产量及有机碳氮矿化的影响[J]. 土壤，2015，47（1）：42-48.
[91]哈丽哈什·依巴提，张 炎，李青军. 新型尿素对加工番茄的产量和氮素利用率的影响[J]. 新疆農业科学，2019，56（2）：278-286.
[92]赵欣楠，杨君林，冯守疆，等. 3种新型尿素对马铃薯产量及氮肥吸收效率的影响[J]. 甘肃农业科技，2019，528（12）：34-37.
[93]王 庆，王 丽，赫崇岩，等. 过量氮肥对不同蔬菜中硝酸盐积累的影响及调控措施研究[J]. 农业环境保护，2000，19（1）：46-49.
[94]姜慧敏，张建峰，杨俊诚，等. 不同氮肥用量对设施番茄产量、品质和土壤硝态氮累积的影响[J]. 农业环境科学学报，2010，29（12）：2338-2345.
[95]张喜峰，张立新，高 梅，等. 不同氮肥形态和腐殖酸对陕西典型生态区烤烟化学成分和产质量的影响[J]. 草业学报，2013，22（6）：60-67.
[96]邵惠芳，陈红丽，姬小明，等. 烤烟不同叶位烤后烟叶主要矿质营养含量差异研究[J]. 江西农业大学学报，2008，30（4）：618-622，647.
[97]王兰菊，史晓亚，刘 颖，等. 甜瓜果实糖梯度分布及形成原因研究[J]. 果树学报，2014，31（3）：430-437.
[98]李亚莉，张 炎，胡国智，等. 新型尿素对新疆哈密瓜产量、品质及氮肥利用的影响[J]. 新疆农业科学，2018，55（10）：1888-1894.
关键词：腐殖酸尿素;粮食作物;甘薯;产量;品质
中图分类号： S531.06 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2021）20-0056-08
收稿日期：2021-01-18
基金项目：徐州市重点研发项目（编号：KC19116）;江苏省自然科学基金（编号：BK20171167）;国家现代农业产业技术体系建设项目（编号：CARS-10-B11）。
作者简介：王丹凤（1996—），女，上海人，硕士研究生，主要从事作物高产优质生理机制及其调控技术研究。E-mail：1669377367@qq.com。
通信作者：陈晓光，博士，副教授，主要从事作物高产优质生理机制及其调控技术研究。E-mail：chenxggw@163.com。
施用化肥是提高作物产量和品质的重要生产措施[1]，然而不恰当的施用会导致土壤板结、重金属残留、化肥利用率低下等问题[2]。氮肥在肥料用量中占比达60%以上，其中尿素作为最常用的氮肥，在氮肥产品构成中占比66.7%以上[3]，但利用率仅为25%～35% [4]，容易造成水体富养化等各种环境污染[5]。
近年来，随着人们对绿色农业发展的迫切需求[6]，世界各国开始投入大量资源研发新型肥料[7]。腐殖酸类肥料是一种新型有机无机复混肥料，因其吸附能力强、对农作物起积极效应、成本低且来源广泛等优点而备受关注[8-11]。腐殖酸含有大量的生物活性分子，具有较强的络合能力，可与尿素作用形成腐殖酸尿素[12]，增强氮素活性及缓释效果，优化土壤理化性质、提高作物产量及品质[13]。目前，腐殖酸尿素主要应用于玉米[14-16]、棉花[17-18]、小麦[19-20]等作物上，对甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam.]产量及品质的影响和作用机制研究还较为缺乏。因此，本研究将从腐殖酸尿素在作物中的应用效果及对作物产量和品质的调控作用进行综述，以期为腐殖酸尿素在甘薯上的推广应用提供理论依据和技术支撑。
1 腐殖酸尿素的生产
1.1 腐殖酸结构
腐殖酸作为生物活性分子，具有螯合、络合、离子交换与表面吸附等功能[21-23]，组成复杂且没有统一的结构，通常是由位于核心区域的芳环与周围直链或支链通过酯键、醚键等结合而成[24]。Singhal等对腐殖质进行红外光谱分析，结果表明，腐殖质的结构大多以—COOH、—OH、CO等含氧功能团为主，并根据前人的研究成果推断出腐殖酸的大致结构（图1）[25]。
1.2 腐殖酸尿素的增效作用
1.2.1 腐殖酸尿素开发
腐殖酸配伍尿素可增加产量，减少肥料氮损失[26]。前人研究结果表明，腐殖酸与适量的尿素配合施用可显著改善土壤理化性质，增加土壤中碱解氮及全氮含量[27]，促进作物各器官对氮素的吸收和累积，从而减少氮损失，提高光合作用，最终增加作物产量及经济效益[28]。而腐殖酸可与多价阳离子作用形成稳定的络合物，在酸性条件下，腐殖酸与尿素质子化的羧基或酚基之间形成氢键;在碱性条件下，铵根离子与腐殖酸结合，形成含氧官能团的离子盐[29]。与腐殖酸+尿素配伍处理相比，复合物腐殖酸尿素的施用能促进根系生长发育，提高作物对氮的同化和分配作用，有利于地上部干物质的积累，并减少硝酸盐含量，最终提高產量并改善品质[30-31]。总之，腐殖酸与尿素通过络合作用形成腐殖酸尿素，与尿素结合更紧密，更有利于氮素的缓慢释放及氮肥利用率的提高。因此，开发腐殖酸尿素新型肥料有利于减少因不合理施氮而造成的环境污染、产量及品质下降等问题，减少配施比例的困扰，提高便捷性，大幅增加作物经济效益，有利于绿色农业发展道路的发展。
1.2.2 腐殖酸尿素减少氮损失
腐殖酸尿素减少氮损失的机制有以下3点。
（1）腐殖酸与尿素络合或形成氢键、物理吸附等作用[32]，或者在COO—基团的诱导下，使得尿素中—NH2转变为NH+4，腐殖酸尿素中部分速效氮转变为缓效氮[33]。不少研究证明，腐殖酸尿素的施用可显著提高氮素吸收量及氮素利用率，增加作物产量并减少温室气体的排放[34-35]。原因可能在于腐殖酸与尿素络合形成腐殖酸尿素，对氮素具有明显的缓释增效功能[36]。
（2）腐殖酸与尿素发生络合作用后，能减少尿素与脲酶的接触并抑制脲酶活性，减少氮损失。基于前人关于腐殖酸提高氮素利用率的研究基础[37-42]，腐殖酸氮肥通过减少氮损失，提高肥效。由图2可知，腐殖酸尿素的施用能抑制脲酶活性，在少量脲酶的条件下水解为铵根离子并缓慢释放NH3，一部分NH+4被作物所吸收，另一部分在硝化细菌的作用下生成NO-3，同样NO-3既可被作物吸收也能发生反硝化作用生成温室气体排放入大气中。腐殖酸尿素络合物可与NH+4结合，通过减少被硝化量并对后续的化学反应起抑制作用，提高氮素利用率。 （3）腐殖酸尿素中因腐殖酸的存在，促进了作物根系的生长发育，提高了根系活力，从而促进作物对营养元素的吸收，减少氮肥损失。许俊香等的研究结果表明，腐殖酸尿素的施用能明显降低氨挥发，作物吸氮量提高24%，氮肥利用率增加7.4百分点[39]。同样，李军等研究发现，腐殖酸尿素能显著促进玉米地上部和籽粒对氮素的吸收，分别提高11.6%～17.0%和16.8%～25.9%[40]。因此，腐殖酸尿素的施用可显著提高作物各器官对氮素的吸收，有利于氮素的同化，减少氮素的淋溶或挥发损失，最终提高作物产量及品质。
可见，施用腐殖酸氮肥进而提高肥料利用率和养分吸收的原机制包括以下3个方面：（1）腐殖酸的存在能显著抑制土壤中脲酶活性，减少氮肥被水解的机率，抑制硝化与反硝化作用，增加土壤中有益细菌含量，提高氮素利用率;（2）腐殖酸被作物吸收后在体内发生相互作用，有利于硝酸盐的吸收;（3）腐殖酸具有复杂的结构与络合作用，可与矿质元素结合，提高作物对养分的吸收。
1.3 腐殖酸尿素的生产工艺
造粒是指从熔体或泥浆中形成最佳尺寸，接近球形产品的过程，使肥料中的养分得以缓慢释放[43]。目前，造粒技术大致分为滚筒造粒、高塔造粒、挤压造粒3种。
1.3.1 滚筒造粒
滚筒造粒是指当原料（小颗粒氮肥）处于传送带上时，蒸汽喷头将其喷湿，进而使腐殖酸附着在上面，并在滚筒中慢慢滚动变大，形成圆形颗粒肥料[44]。运用这种造粒的优点是产量较大、透湿性强且易于溶解，但颗粒均匀性差、强度低[45]，易导致颗粒中所含的养分有所区别，对作物促进生长的效果也将有所差异。
1.3.2 高塔造粒
高塔造粒是指在熔融的原料中按比例加入预热过的氮肥、填料及添加剂，将其运送至高塔造粒机中进行喷洒造粒，在掉落过程中，由于塔底上升的气体使得二者发生热交换，落入塔底后形成颗粒肥料[46]。该技术的优点是养分更均匀，比表面积较大，在施用过程中养分释放速度较快[47]，缺点是在储藏或运输过程中易吸潮结块，导致颗粒中的养分有所损失，且该工艺兼容性差，成本较高[48]。
1.3.3 挤压造粒
挤压造粒是指将各种原料混合运输至搅拌机，搅拌均匀后由运输带送至挤压机进行造粒，造粒出半成品后运输至抛圆机，成品形成后进入筛分机筛选出均匀的颗粒肥料[49]。由于在制造过程中不加水或加水量较少，挤压法属于干法造粒，成品大小较为接近，且适用于生产含有机成分较多的颗粒肥[50]，但团粒强度较差，颗粒肥的形态变化对作物生长发育有较大影响。
2 腐殖酸尿素施用效果研究
2.1 腐殖酸尿素对根系生长的刺激作用
腐殖酸通过释放具有类似于植物激素（如生长素、赤霉素、细胞分裂素）信号传导途径的功能[31，51]，通过激活根中质膜H+-ATPase活性，并影响几种代谢途径的酶促活性[52-54]，提高根系对某些营养物质的吸收速率[55-56]。如处于聚乙二醇（PEG）胁迫的植物根系受腐殖酸刺激后，根系内抗氧化酶活性迅速升高，活性氧（ROS）、丙二醛（MDA）含量及根系通透性显著降低[57]。在前人的研究中发现，施用腐殖酸尿素可显著提高根系活性、总根长、根直径、根表面积和总体积，增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，增加根系中可溶性蛋白含量并降低丙二醛含量[58]，最终提高作物产量。同时，腐殖酸诱导受生长素依赖性信号通路控制的基因上调[59]，在根系发育前期显著增加吲哚乙酸及赤霉素等内源激素水平[60]。
此外，腐殖酸促使编码硝酸盐转运体的BnNRT1.1和BnNRT2.1基因表达，硝酸还原酶活性增强，加速作物对氮素的吸收[56]，下调拟南芥根毛细胞中的负调控子基因WEREWOLF和GLABRA2，促使根部形态重塑及吸收面积增加，有利于养分的吸收及生长发育[61]。可见，腐殖酸氮肥通过提高调控作物根系发育的基因表达量，增强根系活力，进而促进养分吸收。
总之，腐殖酸尿素可通过3个方面促进作物根系的生长：（1）增加作物根系生物量及根系活力，增大根系吸收面积，提高其抗逆性，有利于根系吸收养分及伸长生长;（2）促使作物体内生长素等内源激素水平的提高，或腐殖酸本身就具有类似于植物激素的作用，从而促进根系的生长;（3）调控根系生长相关基因表达量，提高与根系生长相关的酶活性，最终刺激作物根系生长。
2.2 腐殖酸尿素对光合作用的影响
叶片是作物进行光合作用的主要场所，对产量的形成具有至关重要的作用。
叶面积的大小影响作物干物质的积累和产量的构成[62]。適宜的叶面积具有2个方面的优点：（1）不浪费光热资源;（2）植株间遮蔽小，通风透光性良好，有利于作物进行光合作用，合成有机物供植株营养生长和生殖生长[63]。目前，不合理的施用氮肥易造成作物茎叶徒长，导致植株间透风透光性差，不利于作物光合作用[64]。而通过施用含有腐殖酸的肥料可显著提高作物叶面积系数，较大的叶片中叶绿素含量较高，有利于作物进行高效的光合作用，合成大量有机物质供作物生长所需[20，65]。
在一定范围内，叶绿素（叶绿素a+叶绿素b）含量与净光合速率成正比，叶绿素含量越多，光合速率就越强[66]。氮素是叶绿素的主要成分，施用氮肥能促进叶绿素的合成[67]。过少和过多的氮肥用量易导致叶片叶面积系数及叶绿素含量降低，使叶片提前早衰，不利于叶片进行光合作用[68]。与普通尿素相比，腐殖酸尿素具有缓慢释放氮素的特点，可满足作物生长阶段所需。前人研究证明，施用腐殖酸氮肥可极显著增加作物叶面积系数，提高叶片中的叶绿素含量，促进功能叶作物光合速率[30，69-70]，并在一定程度上提高作物抗逆性，增强作物生长势。
光合速率与作物产量呈正相关关系，而功能叶叶面积和叶绿素含量的降低都能引起光合速率的下降，造成作物减产[71]。研究表明，腐殖酸的施用可显著提高作物叶绿素含量（SPAD值）、光合速率（Pn）、气孔导度（Gs），降低蒸腾速率（Tr）及细胞间CO2浓度（Ci）等生理指标[72]。原因在于腐殖酸能有效提高PSⅡ捕捉光能的能力，增加叶绿素含量，叶绿体中的基粒片层堆积更紧密，类囊体组织良好，可以加速光的吸收、转移和转化，进而促进光合作用[73]。 可见，腐殖酸氮肥络合物的施用可适当增大功能叶叶面积，提高叶绿素含量，促进光合速率的提高，调节渗透调节性能，并在一定程度上延缓作物叶片衰老，使作物合成更多有机物质，最终实现产量的提高。
2.3 腐殖酸尿素对养分吸收的影响
腐殖酸尿素络合物通过减少游离态尿素分子与脲酶的接触机会，延缓尿素水解，对脲酶具有显著的抑制作用[74]。钱惠祥等的研究结果表明，腐殖酸的存在对脲酶的抑制效果可达8.8%～29.5%，土壤中的氮残留量高于普通尿素处理，显著提高氮肥利用率7.2%～23.0%[75]。相同的结果在前人的研究中均有所体现[14，76]，但不同用量的腐殖酸尿素（腐脲）对脲酶的抑制效果有所区别，当腐脲占尿素用量的10%时抑制效果最佳，超过20%时反而对脲酶具有促进作用[77]。总之，腐殖酸的存在能促进作物吸收其他养分。腐殖酸与氮肥的配施可显著提高土壤中速效磷、速效钾、碱解氮的含量，原因在于腐殖酸富含多种官能团，通过螯合作用提高磷（P）、钾（K）在土壤中的溶解度，阻碍其固定化，促进作物对矿质元素、硝酸盐等养分的吸收，对作物生长及单产具有积极作用[78-82]。
可见，施用腐殖酸氮肥进而提高肥料利用率和养分吸收的原机制包括以下3个方面：（1）腐殖酸的存在能显著抑制土壤中的脲酶活性，减少氮肥被水解的机率，抑制硝化与反硝化作用，增加土壤中有益细菌含量，提高氮素利用率;（2）腐殖酸被作物吸收后在体内发生相互作用，有利于硝酸盐的吸收;（3）腐殖酸具有复杂的结构与络合作用，可与矿质元素结合，提高作物对养分的吸收。
2.4 腐殖酸尿素对作物生长发育的影响
氮素是作物生长发育所需的大量元素之一，对作物最终产量的贡献率达40%～50%[83]。目前，氮肥的投入已超过农作物的需求，不仅造成产量的降低，同时使得氮肥利用率下降[84]。不合理的氮肥施用方式造成作物地上部的生长、株高、茎粗、叶片数、叶面积等农艺性状出现下降趋势[85-86]，而在前人的研究中发现，新型肥料——腐殖酸尿素的施用对作物生长发育具有明显的促进效果，能有效提高氮肥利用率，并改善环境污染[87]。
许俊香等的研究结果表明，与普通尿素处理相比，腐殖酸尿素能明显促进盆栽玉米的生长，干物质量提高33.9%，吸氮量增加24.0%，氮肥利用率提高7.4百分点[39]。同样，在李军等的研究中也表明，施用腐殖酸尿素显著提高了作物各器官对氮素的吸收量，肥料氮的收获指数提高2.5～4.2百分点，明显提高氮素在土壤中的残留量，减少氮素的损失[40]。可见，腐殖酸尿素施入土壤后通过降低氨挥发，维持土壤中氮素水平，并降低土壤中硝态氮含量，促进氮素向作物的转移[39]，维持作物对氮素的需求，促进作物生长发育，并提高氮素利用率。此外，因腐殖酸本身就具有类似植物激素的功能，在一定程度上与作物体内的生长素等激素协同促进作物生长发育，或通过上调控制作物生长的基因表达量，由此提高相关酶活性，促进作物根系及地上部生长发育，提高光合作用，合成大量有机物质供作物生长所需。
2.5 腐殖酸尿素对产量的影响
前人研究表明，腐殖酸尿素对多种作物的产量均具有显著的促进作用[88-89]。与普通氮肥处理相比，施用腐殖酸氮肥将进一步提高18.3%的产量[46]。
以地上部为经济产量的作物为例，对小麦-玉米施用腐殖酸尿素后，叶绿素含量及光合作用强度明显提高，并且与对照组相比，两者产量分别显著增长63%～81%、55%～57%[90];同样，对加工番茄施用腐殖酸尿素后，能明显提高作物对氮素的吸收量，增加干物质量及单果质量，产量提高1031%[91]。原因在于腐殖酸尿素在作物生长发育前期抑制脲酶活性，促使土壤供氮速度与作物需氮速度保持一致，并提高叶绿素含量及光合速率，最终显著提高作物产量[16]。
对地下部为主要经济产量的作物来说，腐殖酸尿素的施用同样起到提高产量的作用。在赵欣楠等关于新型尿素对马铃薯产量的研究中表明，与普通尿素相比，腐殖酸尿素提高马铃薯产量15.73%，氮肥吸收效率提高14.5%[92];梁太波等关于腐殖酸尿素对生姜产量和品质的研究中发现，腐殖酸尿素的施用能明显促进生姜根系的生长发育，增加根系生物量，显著提高叶片和根茎中氮素含量及积累量，增大氮素在根茎中的分配比例，从而提高根茎中蛋白质含量[31]。同样，Chen等的研究结果表明，施用腐殖酸尿素能促进甘薯根系中不定根向贮藏根分化，增加贮藏根数量、生物量、根系吸收面积并提高根系中相关抗氧化酶活性，延缓根系老化，最终提高甘薯产量[58]。
总之，腐殖酸尿素提高产量的原因在于2点：（1）腐殖酸尿素提高地上部叶绿素含量及光合强度，有利于有机物质的合成，并迅速转运至“库”中进行储存，提高产量;（2）腐殖酸尿素促进地下部根系生物量，加速氮素吸收及同化效率，合成蛋白质及能量，有利于有机物质及氮素向根系的转运，促进地下器官的膨大及发育，最终提高地下部经济产量。
2.6 腐殖酸尿素对品质的影响
不合理的氮肥施用易造成产量及品质的降低，且对人体健康造成危害[93-94]。通过腐殖酸尿素的施用协调氮素和碳素营养来改善作物品质，从而提高其经济效益。
在氮素营养方面，施用腐殖酸尿素能显著改善作物生长的环境条件，对氮素进行更优质的分配，参与各种生化反应，有利于合成蛋白质及有机物质，最终起到提高品质的作用。梁太波等的研究表明，腐殖酸尿素的施用有利于氮素在根莖中的分配，提高蛋白质含量，降低硝酸盐含量，显著提高生姜品质[31]。同样，张喜峰等的研究表明，与单施氮肥相比，腐殖酸与尿素的配施处理能更好地协调烟叶中的化学成分含量，提高烟碱和氮含量，降低还原糖含量，最终显著提高中性香味物质含量及上等烟比例，提高烟叶品质[95]。其中，烟叶氮含量与烟碱含量呈正相关，与糖含量呈负相关，但氮含量过高易造成烟叶贪青晚熟，影响产量及品质[96]。由上述可知，腐殖酸尿素能显著提高作物对氮素的吸收，并通过调控氮素在作物不同器官中的分配比例，从而提高作物品质。 [54]Olaetxea M，Hita D，García A C，et al. Hypothetical framework integrating the main mechanisms involved in the promoting action of rhizospheric humic substances on plant root and shoot growth[J]. Applied Soil Ecology，2018，123（7）：521-537.
[55]Tavares O C H，Santos L A，Ferreira L M，et al. Humic acid differentially improves nitrate kinetics under low-and high-affinity systems and alters the expression of plasma membrane H+-ATPases and nitrate transporters in rice[J]. Annals of Applied Biology，2017，170（1）：89-103.
[56]Latitia J，Mustapha A，Alain O，et al. Microarray analysis of humic acid effects on Brassica napus growth：involvement of N，C and S metabolisms[J]. Plant and Soil，2012，359（1/2）：297-319.
[57]Andrés C G，Leandro A S，Luiz G A S，et al. Vermicompost humic acids modulate the accumulation and metabolism of ROS in rice plants[J]. Journal of Plant Physiology，2016，192（1）：56-63.
[58]Chen X G，Kou M，Tang Z H，et al. Responses of root physiological characteristics and yield of sweet potato to humic acid urea fertilizer[J]. PloS One，2017，12（12）：e0189715.
[59]Maite O，Verónica M，Eva B，et al. Root ABA and H+-ATPase are key players in the root and shoot growth‐promoting action of humic acids[J]. Plant Direct，2019，3（10）：e00175.
[60]Mohamed S E，Zhou H，Cao Y，et al. The effect of humic acid on endogenous hormone levels and antioxidant enzyme activity during in vitro rooting of evergreen azalea[J]. Scientia Horticulturae，2018，227（9）：234-243.
[61]Schmidt W，Santi S，Pinton R，et al. Water-extractable humic substances alter root development and epidermal cell pattern in Arabidopsis[J]. Plant and Soil，2007，300（1/2）：259-267.
[62]毛慶文，吴桂丽，阎立波，等. 不同密度下玉米郑单958叶面积及干物质积累的研究[J]. 安徽农业科学，2010，38（29）：16171-16172，16174.
[63]杨国虎，李 新，王承莲，等. 种植密度影响玉米产量及部分产量相关性状的研究[J]. 西北农业学报，2006，15（5）：57-60，64.
[64]段文学，张海燕，解备涛，等. 甘薯茎叶徒长对氮肥的响应及其表征指标研究[J]. 山东农业科学，2018，50（2）：33-37.
[65]裴瑞杰，袁天佑，王俊忠，等. 施用腐殖酸对夏玉米产量和氮效率的影响[J]. 中国农业科学，2017，50（11）：2189-2198.
[66]刘贞琦，刘振业，马达鹏，等. 水稻叶绿素含量及其与光合速率关系的研究[J]. 作物学报，1984，10（1）：57-62.
[67]曹翠玲，李生秀，苗 芳. 氮素对植物某些生理生化过程影响的研究进展[J]. 西北农业大学学报，1999，27（4）：3-5.
[68]何 萍，金继运，林 葆. 氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机制研究[J]. 中国农业科学，1998，31（3）：3-5.
[69]张晓冬. 基质（腐殖酸）缓释氮肥及其甘薯生物学与根际土壤环境效应研究[D]. 泰安：山东农业大学，2007.
[70]贺 笑. 氮肥和腐殖酸配施对藜麦生长、产量及氮肥利用率的影响[D]. 临汾：山西师范大学，2019.
[71]许大全. 光合速率、光合效率与作物产量[J]. 生物学通报，1999，34（8）：3-5.
[72]Luciano P C，Fábio L O，Natália O A，et al. Humic and fulvic acids as biostimulants in horticulture[J]. Scientia Horticulturae，2015，196（9）：15-27. [73]Fan H M，Wang X W，Sun X，et al. Effects of humic acid derived from sediments on growth，photosynthesis and chloroplast ultrastructure in chrysanthemum[J]. Scientia Horticulturae，2014，177 （5）：118-123.
[74]肇溥敏，王宝申，韩英群，等. 腐殖酸类物质与尿素的复合效应及其对脲酶活性的抑制作用[J]. 土壤通报，1993（3）：135-136.
[75]钱惠祥，孙明强，严玉娟. 腐殖酸包裹型长效尿素肥效机制初步研究[J]. 土壤肥料，2002（1）：34-36，40.
[76]陈振德，何金明，李祥云，等. 施用腐殖酸对提高玉米氮肥利用率的研究[J]. 中国生态农业学报，2007，15（1）：52-54.
[77]闫双堆，刘利军，洪坚平. 腐殖酸-尿素络合物对尿素转化及氮素释放的影响[J]. 中国生态农业学报，2008，16（1）：109-112.
[78]裴瑞杰，王俊忠，冀建华，等. 腐殖酸肥料与氮肥配施对土壤理化性质的影响[J]. 江苏农业科学，2018，46（19）：331-334.
[79]Alireza N，Maryam K. Effect of soil application of humic acid on nutrients uptake，essential oil and chemical compositions of garden thyme （Thymus vulgaris L.） under greenhouse conditions[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants，2018，24（3）：423-431.
[80]Nardi S，Pizzeghello D，Gessa C，et al. A low molecular weight humic fraction on nitrate uptake and protein synthesis in maize seedlings[J]. Soil Biology and Biochemistry，2000，32（3）：415-419.
[81]Albuzio A，Ferrari G，Nardi S. Effects of humic substances on nitrate uptake and assimilation in barley seedlings[J]. NRC Research Press Ottawa，1986，66（4）：731-736.
[82]Piccolo A，Nardi S，Concheri G. Structural characteristics of humic substances as related to nitrate uptake and growth regulation in plant systems[J]. Pergamon，1992，24（4）：373-378.
[83]吴 巍，赵 军. 植物对氮素吸收利用的研究进展[J]. 中国农学通报，2010，26（13）：75-78.
[84]王 敬，程 谊，蔡祖聪，等. 长期施肥对农田土壤氮素关键转化过程的影响[J]. 土壤学报，2016，53（2）：292-304.
[85]崔佩佩，丁玉川，焦晓燕，等. 氮肥对作物的影响研究进展[J]. 山西农业科学，2017，45（4）：663-668.
[86]常 晓，王小博，代华龙，等. 不同氮肥利用效率类型玉米自交系的源、库特征及其筛选指标[J]. 江苏农业学报，2020，36（5）：1098-1104.
[87]刘诗璇，邹洪涛，张玉龙. 腐殖酸尿素对土壤供氮特征及东北玉米生长、产量的影响[J]. 沈阳农业大学学报，2020，51（5）：522-529.
[88]Azeem K，Shah S，Ahmad N，et al. Physiological indices，biomass and economic yield of maize influenced by humic acid and nitrogen levels[J]. Russian Agricultural Sciences，2015，41（2/3）：115-119.
[89]Abe T，Suwandhi S S，Ardjasa W S，et al. Incorporation of nitrogen from urea fertilizer into soil organic matter in rice paddy and cassava upland fields in Indonesia[J]. Soil Science and Plant Nutrition，2002，48（6）：825-832.
[90]刘艳丽，丁方军，谷端银，等. 不同活化处理腐殖酸-尿素对褐土小麦—玉米产量及有机碳氮矿化的影响[J]. 土壤，2015，47（1）：42-48.
[91]哈丽哈什·依巴提，张 炎，李青军. 新型尿素对加工番茄的产量和氮素利用率的影响[J]. 新疆農业科学，2019，56（2）：278-286.
[92]赵欣楠，杨君林，冯守疆，等. 3种新型尿素对马铃薯产量及氮肥吸收效率的影响[J]. 甘肃农业科技，2019，528（12）：34-37.
[93]王 庆，王 丽，赫崇岩，等. 过量氮肥对不同蔬菜中硝酸盐积累的影响及调控措施研究[J]. 农业环境保护，2000，19（1）：46-49.
[94]姜慧敏，张建峰，杨俊诚，等. 不同氮肥用量对设施番茄产量、品质和土壤硝态氮累积的影响[J]. 农业环境科学学报，2010，29（12）：2338-2345.
[95]张喜峰，张立新，高 梅，等. 不同氮肥形态和腐殖酸对陕西典型生态区烤烟化学成分和产质量的影响[J]. 草业学报，2013，22（6）：60-67.
[96]邵惠芳，陈红丽，姬小明，等. 烤烟不同叶位烤后烟叶主要矿质营养含量差异研究[J]. 江西农业大学学报，2008，30（4）：618-622，647.
[97]王兰菊，史晓亚，刘 颖，等. 甜瓜果实糖梯度分布及形成原因研究[J]. 果树学报，2014，31（3）：430-437.
[98]李亚莉，张 炎，胡国智，等. 新型尿素对新疆哈密瓜产量、品质及氮肥利用的影响[J]. 新疆农业科学，2018，55（10）：1888-1894.