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摘 要：通过对漳平五一国有林场马尾松种子园135个无性系的木材基本密度进行测定，测定与分析结果表明：马尾松的木材基本密度在无性系间存在很大差异，变化范围为0.364 0～0.639 1，变异系数为9.6%，达到极显著差异水平；以表型值大于群体平均值加1个标准差进行选择，入选20个优良无性系，其木材基本密度平均达0.561 5，比群体平均值高17.1%，遗传增益达9.1%，可作为营建改良代种子园和营造工业原料林的材料。
关键词：马尾松；无性系；基本密度；遗传变异
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）08-127-03
林木改良是提高林业生产水平的根本措施，随着林木改良程度的不断加深，人们预期从中取得越来越多的改良增益。在林木改良的过程中，人们的着眼点已从速生丰产“量”的性状选择转向丰产优质“量”与“质”的联合选择。由于马尾松改良起步较慢，种子园建园时间较迟，人们对无性系种子园的速生丰产性状选择较多，而对木材质量性状的选择相对较少。针对这个问题，笔者结合马尾松无性系种子园的去劣疏伐工作，开展了无性系木材基本密度的测定，以探明马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异，为种子园的去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
1 种子园概况
福建省漳平五一国有林场马尾松种子园面位于东经117°35′、北纬25°15′；海拔400～500m，年平均气温20.3℃，1月份均温超过10℃，年均降雨量1 509mm，相对湿度77%，无霜期310d以上；主坡向东南的阳坡、半阳坡；土壤肥力中等，属Ⅱ、Ⅲ类地；隔离带利用天然阔叶林、杉木种子园以及阔叶树人工林为主，宽度300～500m。采用水平台阶式整地，带宽1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。
全园共划分4个大区21个小区，大区界限以山脊、山沟、道路划分，面积6.7hm2；小区界限以林道、小山脊划分，面积1hm2左右。全园无性系配置采用福建省1980年从种源、林分和优树3个层次中精选优树218个，每个小区配置15～25个无性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。1991年开始进入开花结实，1997年、2002年、2006年3次疏伐（强度0.4）。
2 材料与方法
2.1 材料 以马尾松无性系种子园第一次去劣疏伐中选择135个无性系作为研究材料。由于马尾松木材基本密度的胸高值能代表整个树干的均值，胸高处不同方位的木材基本密度无明显差异[1]。因此，采样时从选定的无性系树干胸高处截取5㎝厚的园盘带回室内制样。
2.2 制样与木材基本密度的测定方法 制样时，先在园盘上经髓心任意作对顶角30°角的2条直线，锯下。然后把锯下的2块木样再锯成厚1cm、30°角的待测扇形样品，用砂纸把木样打磨光滑，写上无性系号，称其风干重。采用排水法测定木材基本密度[2]，用日产电子测基本密度仪测定而得。
2.3 数据统计与分析方法 根据概率与数理统计原理，对木材基本密度的性状平均值（X）、最大值（Max）、最小值（Min）、标准差（S）、变异系数（CV）进行统计。按0.02组距将性状值归并为14个组，统计各组的无性系数与频数，直观了解是否符合正态公布。按木材基本密度单因素进行方差分析以检验木材基本密度在无性系间差异的显著性[3]。用F.H.Kung（1987）提出的简便公式计算遗传力[4]，然后计算遗传增益。
h2f=1-1/F
ΔG=h2f·Si/X
式中：h2f为遗传力，ΔG为遗传增益，F为无性系间的均方比，Si为选择差，X为群体平均数。
最后，以群体平均数与标准差进行高基本密度优良无性系的选择，计算不同选择强度下的遗传增益。
3 结果与分析
3.1 马尾松无性系木材基本密度性状的测定结果分析 表1与表2列出马尾松种子园135个无性系木材基本密度的统计结果。由统计结果直观地看出，马尾松无性系的木材基本密度性状大致呈正态分布，符合量性的一般分布规律，马尾松无性系的木材基本密度有很大差异，群体平均值为0.479 4，极差值达0.275 1，标准差为0.046 2，变异系数为9.6%。其中363号无性系的木材基本密度最大，达0.639 1；393号无性系为最小，只有0.364 0，前者比后者高出75.4%。表型值比群体平均值大的有59个无性系，占总数的43.7%；表型值比群体平均值小的有76个无性系，占总数的56.3%。木材基本密度性状如此大的差异，说明马尾松木材基本密度性状在无性系间有明显的变异性，存在着较好的改良潜力。
3.2 方差分析 方差分析结果表明，马尾松木材基本密度在无性系间的差异达到极显著水平，其广义遗传力为0.53。这说明马尾松木材基本密度在无性系间的差异主要是由遗传因素引起的。因此，可以通过选择获得基本密度高的优良无性系，为马尾松种子园去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
3.3 高基本密度优良无性系的选择与评价 采用群体平均值与标准差进行高基本密度优良无性系的选择。按表型值大于群体平均值（>X）、表型值大于群体平均值加半个标准差（>X+0.5S）、表型值大于群体平均值加1个标准差（>X+S）这3种情况，分析不同选择强度下对马尾松无性系木材基本密度的选择效果，结果详见表4。从表4可以看出，随着选择强度的不断加大，入选率和入选的无性系数不断减少，遗传增益不断增加。这说明遗传增益不仅取决于性状的遗传力与群体表型方差，还与选择强度有密切相关。
如果以表型值大于群体平均值作为高基本密度优良无性系的入选条件，可以入选59个无性系，入选率为43.7%，表型平均值为0.520 1，比群体平均值高8.5%，遗传增益只有4.5%。显然入选率偏高，选择效果有限，只能作为种子园去劣疏伐的依据，也可作为营建改良代种子园参考。如果以表型值大于群体平均值加半个标准差作为高基本密度优良无性系的入选条件，可能入选35个无性系，入选率为25.9%，表型平均值为0.539 7，比群体平均值高12.6%，遗传增益为6.7%，可以作为营建改良代种子园的依据。如果以表型值大于群体平均值加1个标准差作为入选条件，则可以入选20个优良无性系，入选率为14.8%，表型平均值为0.561 5，比群体平均值高17.1%，遗传增益达9.1%。表5列出20个优良无性系的主要表现，从表5看选择效果明显，可以作为营建改良代种子园和营造工业原料林的材料。
4 小结与讨论
（1）马尾松种子园无性系的木材基本密度有很大差异，变化范围为0.364 0～0.639 1，变异系数为9.6%，达到极显著差异水平，具有良好的改良潜力。
（2）可以把表型值大于群体平均值加1个标准差作为评选高基本密度优良无性系的条件，所选出的20个优良无性系具有高基本密度（平均达0.561 5）高增益（ΔG为9.1%）的特点，可以作为营建改良代种子园和营造工业原料林的材料。表型值大于群体平均值的59个无性系，可以作为种子园去劣疏伐的重要依据之一。
（3）本次尚未讨论速生丰产与木材质量两大性状的联合选择，有待今后进一步研究。
参考文献
[1]全国马尾松种子园课题协作组.马尾松种子园建园技术论文集[C].北京：學术书刊出版社，1990：330-301.
[2]北京林学院.森林利用学[M].北京：中国林业出版社，1985：74-77.
[3]北京林学院.数理统计[M].北京：中国林业出版社，1984：175-181.
[4]梁一池.树木育种的原理与方法[M].厦门：厦门大学出版社，1997：268-273.
（责编：张宏民）
关键词：马尾松；无性系；基本密度；遗传变异
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）08-127-03
林木改良是提高林业生产水平的根本措施，随着林木改良程度的不断加深，人们预期从中取得越来越多的改良增益。在林木改良的过程中，人们的着眼点已从速生丰产“量”的性状选择转向丰产优质“量”与“质”的联合选择。由于马尾松改良起步较慢，种子园建园时间较迟，人们对无性系种子园的速生丰产性状选择较多，而对木材质量性状的选择相对较少。针对这个问题，笔者结合马尾松无性系种子园的去劣疏伐工作，开展了无性系木材基本密度的测定，以探明马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异，为种子园的去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
1 种子园概况
福建省漳平五一国有林场马尾松种子园面位于东经117°35′、北纬25°15′；海拔400～500m，年平均气温20.3℃，1月份均温超过10℃，年均降雨量1 509mm，相对湿度77%，无霜期310d以上；主坡向东南的阳坡、半阳坡；土壤肥力中等，属Ⅱ、Ⅲ类地；隔离带利用天然阔叶林、杉木种子园以及阔叶树人工林为主，宽度300～500m。采用水平台阶式整地，带宽1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。
全园共划分4个大区21个小区，大区界限以山脊、山沟、道路划分，面积6.7hm2；小区界限以林道、小山脊划分，面积1hm2左右。全园无性系配置采用福建省1980年从种源、林分和优树3个层次中精选优树218个，每个小区配置15～25个无性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。1991年开始进入开花结实，1997年、2002年、2006年3次疏伐（强度0.4）。
2 材料与方法
2.1 材料 以马尾松无性系种子园第一次去劣疏伐中选择135个无性系作为研究材料。由于马尾松木材基本密度的胸高值能代表整个树干的均值，胸高处不同方位的木材基本密度无明显差异[1]。因此，采样时从选定的无性系树干胸高处截取5㎝厚的园盘带回室内制样。
2.2 制样与木材基本密度的测定方法 制样时，先在园盘上经髓心任意作对顶角30°角的2条直线，锯下。然后把锯下的2块木样再锯成厚1cm、30°角的待测扇形样品，用砂纸把木样打磨光滑，写上无性系号，称其风干重。采用排水法测定木材基本密度[2]，用日产电子测基本密度仪测定而得。
2.3 数据统计与分析方法 根据概率与数理统计原理，对木材基本密度的性状平均值（X）、最大值（Max）、最小值（Min）、标准差（S）、变异系数（CV）进行统计。按0.02组距将性状值归并为14个组，统计各组的无性系数与频数，直观了解是否符合正态公布。按木材基本密度单因素进行方差分析以检验木材基本密度在无性系间差异的显著性[3]。用F.H.Kung（1987）提出的简便公式计算遗传力[4]，然后计算遗传增益。
h2f=1-1/F
ΔG=h2f·Si/X
式中：h2f为遗传力，ΔG为遗传增益，F为无性系间的均方比，Si为选择差，X为群体平均数。
最后，以群体平均数与标准差进行高基本密度优良无性系的选择，计算不同选择强度下的遗传增益。
3 结果与分析
3.1 马尾松无性系木材基本密度性状的测定结果分析 表1与表2列出马尾松种子园135个无性系木材基本密度的统计结果。由统计结果直观地看出，马尾松无性系的木材基本密度性状大致呈正态分布，符合量性的一般分布规律，马尾松无性系的木材基本密度有很大差异，群体平均值为0.479 4，极差值达0.275 1，标准差为0.046 2，变异系数为9.6%。其中363号无性系的木材基本密度最大，达0.639 1；393号无性系为最小，只有0.364 0，前者比后者高出75.4%。表型值比群体平均值大的有59个无性系，占总数的43.7%；表型值比群体平均值小的有76个无性系，占总数的56.3%。木材基本密度性状如此大的差异，说明马尾松木材基本密度性状在无性系间有明显的变异性，存在着较好的改良潜力。
3.2 方差分析 方差分析结果表明，马尾松木材基本密度在无性系间的差异达到极显著水平，其广义遗传力为0.53。这说明马尾松木材基本密度在无性系间的差异主要是由遗传因素引起的。因此，可以通过选择获得基本密度高的优良无性系，为马尾松种子园去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
3.3 高基本密度优良无性系的选择与评价 采用群体平均值与标准差进行高基本密度优良无性系的选择。按表型值大于群体平均值（>X）、表型值大于群体平均值加半个标准差（>X+0.5S）、表型值大于群体平均值加1个标准差（>X+S）这3种情况，分析不同选择强度下对马尾松无性系木材基本密度的选择效果，结果详见表4。从表4可以看出，随着选择强度的不断加大，入选率和入选的无性系数不断减少，遗传增益不断增加。这说明遗传增益不仅取决于性状的遗传力与群体表型方差，还与选择强度有密切相关。
如果以表型值大于群体平均值作为高基本密度优良无性系的入选条件，可以入选59个无性系，入选率为43.7%，表型平均值为0.520 1，比群体平均值高8.5%，遗传增益只有4.5%。显然入选率偏高，选择效果有限，只能作为种子园去劣疏伐的依据，也可作为营建改良代种子园参考。如果以表型值大于群体平均值加半个标准差作为高基本密度优良无性系的入选条件，可能入选35个无性系，入选率为25.9%，表型平均值为0.539 7，比群体平均值高12.6%，遗传增益为6.7%，可以作为营建改良代种子园的依据。如果以表型值大于群体平均值加1个标准差作为入选条件，则可以入选20个优良无性系，入选率为14.8%，表型平均值为0.561 5，比群体平均值高17.1%，遗传增益达9.1%。表5列出20个优良无性系的主要表现，从表5看选择效果明显，可以作为营建改良代种子园和营造工业原料林的材料。
4 小结与讨论
（1）马尾松种子园无性系的木材基本密度有很大差异，变化范围为0.364 0～0.639 1，变异系数为9.6%，达到极显著差异水平，具有良好的改良潜力。
（2）可以把表型值大于群体平均值加1个标准差作为评选高基本密度优良无性系的条件，所选出的20个优良无性系具有高基本密度（平均达0.561 5）高增益（ΔG为9.1%）的特点，可以作为营建改良代种子园和营造工业原料林的材料。表型值大于群体平均值的59个无性系，可以作为种子园去劣疏伐的重要依据之一。
（3）本次尚未讨论速生丰产与木材质量两大性状的联合选择，有待今后进一步研究。
参考文献
[1]全国马尾松种子园课题协作组.马尾松种子园建园技术论文集[C].北京：學术书刊出版社，1990：330-301.
[2]北京林学院.森林利用学[M].北京：中国林业出版社，1985：74-77.
[3]北京林学院.数理统计[M].北京：中国林业出版社，1984：175-181.
[4]梁一池.树木育种的原理与方法[M].厦门：厦门大学出版社，1997：268-273.
（责编：张宏民）