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摘要[目的]探讨云南昆明周边黑穗画眉草（Eragrostis nigra）的抗旱生理特性。[方法]以采自云南3个不同地方的黑穗画眉草为试验材料（编号为H1、H2、H3），采用不同浓度的聚乙二醇（PEG 6000）模拟干旱胁迫，研究在不同胁迫情况下抗氧化酶、叶绿素含量、可溶性总糖含量及光合参数的变化。[结果]H1、H2、H3的过氧化物酶（POD）活性、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、可溶性总糖含量和丙二醛含量均与胁迫强度和处理时间呈正相关，叶绿素含量与胁迫强度和处理时间呈负相关。3个材料的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和H1的气孔导度（Gs）均与处理时间和胁迫强度呈负相关。H2和H3干旱胁迫时Gs随处理时间的延长先增加后减小，轻度胁迫时有最大值。[结论]3种黑穗画眉草均有一定的抗干旱胁迫能力，H1抗旱能力高于其他2种，更能适应干旱缺水的环境。
关键词黑穗画眉草；干旱胁迫；抗氧化酶；叶绿素；光合作用
中图分类号S501文献标识码A文章编号0517-6611（2016）22-006-05
Abstract[Objective] To discuss the physiological characteristics of drought resistance around Yunnan Province. [Method] With Eragrostis nigra in three different areas （H1， H2， H3） of Yunnan Province as the test materials， drought stress was simulated by different concentrations of PEG 6000. Changes of antioxidase， chlorophyll content， total soluble sugar content and photosynthetic parameter were researched under the stress. [Result] POD， APX and CAT activities， total soluble sugar content and MDA content of H1， H2， H3 had positive correlation with stress strength and treatment time. Chlorophyll content had negative correlation with stress strength and treatment time. The net photosynthesis （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and intercellular CO2 concentration （Ci） of three E. nigra had negative correlation with treatment time and stress strength. Under drought stress of H2 and H3， Gs firstly enhanced and then reduced as the treatment time prolonged， and achieved the maximum value at light stress. [Conclusion] Three E. nigra have some drought stress capability， drought resistance of H1 is higher than those of the other two， which can adapt to the arid environment easier.
Key wordsEragrostis nigra； Drought stress； Antioxidant enzymes； Chlorophyll； Photosynthesis
黑穗画眉草是禾本科画眉草属的多年生草本植物，分布于中国四川、云南、贵州、甘肃等地，印度至印度支那也有分布[1]。黑穗画眉草饲用价值高，茎叶柔嫩，适口性好，牛、羊特别喜食，放牧、青刈均可，饲用价值高，属良等牧草[2]。全草或根可入药，有清热、止咳、镇痛的功效[3]。
自2010年遭遇特大旱灾以来，西南地区处于持续干旱状态，云南大部、贵州西部、广西西北部已达特大干旱等级，有日益严重的趋势。干旱对于植物的正常生长、代谢有一定的影响，严重时可使植株死亡。在面临胁迫死亡之前，植物会通过调节自身生理反应，增加或减少植物体内抗性化合物的含量来应对体外干旱环境。画眉草具有较强的抗旱能力[4]，Mulu等[5-6]通过不同的方法研究画眉草属植物在干旱胁迫条件下的抗旱能力，表明画眉草属在土壤临界水分状态有着更快的生长速度，生长力强，适应性好[7-9]，研究画眉草属的生理具有重要意义。笔者采用PEG 6000模拟干旱胁迫，研究了云南昆明周边黑穗画眉草的抗旱生理特性，以期为云南野生牧草抗旱研究和生态保护提供参考。
1材料与方法
1.1材料
材料分别采自云南省昆明市呈贡区吴家营乡（H1）、云南省昆明市昆明植物园（H2）、云南省曲靖市麒麟区三宝镇（H3）。
1.2试验设计
选健康、无病虫害、生长状况基本一致的黑穗画眉草植株，清水清洗根部泥土3次，再用去离子水冲洗3次至泥土洗净，放入配制好的对照组（CK）、轻度胁迫（5.0%，W/V）、中度胁迫（7.5%，W/V）、重度胁迫（10.0%，W/V）的PEG-6000模拟干旱条件，在光暗周期14∶10 h、光照强度2 000 lx条件下培养处理3 d，每个处理3次重复，于处理1、2、3 d取样测量各项生理参数。 1.3测定项目与方法
丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[10]；
过氧化氢（H2O2）含量测定采用碘化钾分光光度法[11]；
采用愈创木酚法测定POD酶活性[12]；采用过氧化氢法测定CAT酶活性[13]；采用抗坏血酸—过氧化氢（AsA-H2O2）法测定APX酶活性[14]；
采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[15]；
使用叶绿素测定仪测定叶绿素含量；
使用第三代气体交换测定系统LI-6400（LI-COR公司）测量叶蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、光合速率等参数。
1.4数据处理
应用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0软件进行数据处理。
2结果与分析
2.1PEG 6000模拟干旱胁迫处理对黑穗画眉草MDA含量的影响
由表1可知，随着处理时间增加，MDA浓度增加；处理PEG 6000浓度越高，MDA浓度也随之升高。H1、H2、H3均在10.00% PEG 6000处理3 d取得最大值，分别为（22.86±0.42）、（19.85±0.78）、（19.93±0.59） μmol/gFW，分别是对照组的2.99倍、2.72倍和2.44倍，黑穗画眉草MDA含量对干旱胁迫有较大的响应。
2.2PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草抗氧化酶活性的影响
由表2可知，随时间增加，3种黑穗画眉草POD酶活性的上升趋势显著；随着PEG处理浓度增加，POD酶活性也升高。3种黑穗画眉草均在处理时间为3 d、PEG 6000处理浓度为10.00%时取得最大值，分别为（62.21±8.10）、（46.98±9.64）、（48.32±475） U/gFW；在相同处理时间，不同处理浓度POD酶活性均表现为10.00%>7.50%>5.00%>CK；其中H1用10.00% PEG 6000处理3 d无论与CK处理3 d或是10.00%处理1 d比较，POD酶活性变化都是最大的。
随时间增加，3种黑穗画眉草CAT酶活性的上升趋势显著，相同处理浓度下，H1 、H2、H3的CAT酶活性随着处理时间增加其逐渐升高，即3 d>2 d>1 d；在相同处理时间，不同处理浓度CAT酶活性均表现为10.00%>7.50%>5.00%>CK；整体看CAT酶活性为H1>H2>H3。
3种黑穗画眉草APX酶活性表现为随时间增加其上升。H2、H3的APX酶活性上升趋势显著；H1的APX酶活性随胁迫时间的增加上升趋势不明显，但随胁迫强度增加其上升趋势显著；整体看APX酶活性表现为H1酶活性略大于H2，大于H3。
2.3PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草渗透物质可溶性总糖含量的影响
干旱胁迫对可溶性糖含量有显著影响（表3）。相同处理浓度下，3种黑穗画眉草H1、H2、H3可溶性糖含量表现为随处理时间增加而上升；相同处理时间下，3种黑穗画眉草H1、H2、H3可溶性糖含量表现为随处理浓度升高而上升；可溶性总糖含量大小为H1>H2>H3，10.00% PEG 6000胁迫3 d时分别为（0.671±0.017）、（0.586±0.015）、（0.467±0.046） μg/gFW。
2.4PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草叶绿素含量的影响
由表4可知，随着干旱胁迫时间和强度的增加，3种黑穗画眉草叶片叶绿素的相对含量减少。对照组（CK）处理1 d时叶绿素含量最高的是H1，为（36.56±1.03） mg/g，其次是H2，为（35.03±4.86） mg/g，最低的是H3，为（28.33±1.52） mg/g。3种黑穗画眉草的叶绿素相对含量初期下降较快，后期下降趋势渐缓。相同胁迫强度、胁迫时间条件下，黑穗画眉草H1的叶绿素相对含量均高于H2和H3；相同胁迫强度、胁迫时间条件下，H2叶绿素相对含量高于H3，说明抗旱性以H1最强，H2次之，H3最弱。
2.5PEG 6000模拟干旱胁迫黑穗画眉草光合作用相关参数测定
由表5可知，PEG 6000模拟干旱胁迫下，H1、H2、H3叶蒸腾速率表现为下降趋势。相同处理时间下，随胁迫强度增加气孔导度先增加后减小，H2、H3在5.00% PEG 6000浓度处理下取得最大值，在浓度7.50%和10.00%处理下逐渐减小；相同胁迫强度下，气孔导度随处理时间延长而减小；相同处理时间，气孔导度随胁迫强度增加而减少，H1在0% PEG 6000处理1 d时有最大值（6.23±0.25）mmol/（m2·s）。相同处理时间下，净光合速率随处理浓度增大而减小；相同处理浓度下，净光合速率随处理时间延长而下降。3种黑穗画眉草胞间CO2浓度随处理时间和PEG 6000处理浓度增加呈上升趋势；黑穗画眉草H3胞间CO2浓度随PEG 6000浓度增加变化最大。
3讨论与结论
植物在逆境中会诱发膜脂过氧化作用，其中MDA是膜脂过氧化作用最重要的产物之一，因此，可通过测定MDA含量了解膜脂过氧化程度，间接测定膜系统受损程度及植物抗逆性[16]。该研究中，干旱胁迫对MDA含量影响明显，MDA含量与胁迫强度和处理时间呈正相关，与韩永华[17]对大豆的研究结果一致。可见，植物体内MDA含量可以作为衡量胁迫强度的指标。
植物对抗逆境会产生大量活性氧，引起膜脂过氧化，导致植物损伤。而抗氧化酶能够及时消除活性氧，避免损伤，但过度逆境胁迫会导致植物机体受损，进而减少抗氧化酶产生。该研究中，3种黑穗画眉草抗氧化酶POD、APX、CAT酶的活性均与胁迫强度和处理时间呈正相关，在长时间重度胁迫情况下，3个抗氧化酶活性也是迅速上升，并未出现刘晓东等[18]对玉带草的研究以及胡景江等[19]对元宝枫的研究中“抗氧化酶先上升后下降”的现象，而是和季杨等[20]对鸭茅的研究结果一致，表明在该研究中干旱胁迫强度未达到黑穗画眉草的抗旱极限，黑穗画眉草是一种具有良好抗旱性的草种。同时，采自昆明呈贡县的黑穗画眉草H1在相同的胁迫时间、胁迫强度条件下，各类抗氧化酶活性高于H2和H3，可以认为H1的抗旱性要高于H2、H3。 可溶性糖是植物体内的渗透调节物质，植物能通过调节可溶性糖糖含量改变体内渗透势，从而改变植物抗旱能力，一般来说，植物体内可溶性糖含量越高，渗透势越高，抗旱能力就越强[21]。该研究表明，干旱胁迫对可溶性糖含量有显著影响：3种黑穗画眉草的H1、H2、H3可溶性糖含量随胁迫强度以及胁迫时间的增加而增加；相同胁迫条件下，可溶性总糖含量大小为H1>H2>H3。
干旱胁迫下气孔阻力增加，随着胁迫强度增大甚至导致气孔关闭，一方面阻碍蒸腾作用，进一步使叶片缺水，致使叶绿素遭到破坏，叶绿素含量减少；另一方面气孔关闭阻碍空气中CO2进入叶片，导致净光合作用下降。该研究表明，叶绿素含量均与胁迫强度和处理时间呈负相关，H1的叶绿素含量在相同处理时间和胁迫强度条件下都高于H2、H3。3种黑穗画眉草的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）总体呈下降趋势。不同的是，黑穗画眉草H2的Pn、Tr、Gs和Ci均与处理时间和胁迫强度呈负相关；黑穗画眉草H2和H3的Pn、Tr、Ci与处理时间和胁迫强度呈负相关，但Gs随处理时间的延长先增加后减小，轻度胁迫时有最大值，而在中度和重度胁迫时，Gs均随处理时间和胁迫强度的增加而降低。这是由于干旱胁迫下气孔部分关闭，影响Tr以及Ci，使Pn下降。不同的是，H2和H3的Gs参数变化与H1不一致，表明干旱胁迫对黑穗画眉草光合作用的影响有一部分非气孔因素[22]。
综上所述，3种黑穗画眉草均有一定的抗干旱胁迫能力，MDA含量、抗过氧化酶活性、可溶性糖含量、叶绿素含量以及4个光合作用参数的数据说明采自昆明呈贡县的黑穗画眉草H1的抗旱能力高于其他2种，更能适应干旱缺水的环境。
参考文献
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关键词黑穗画眉草；干旱胁迫；抗氧化酶；叶绿素；光合作用
中图分类号S501文献标识码A文章编号0517-6611（2016）22-006-05
Abstract[Objective] To discuss the physiological characteristics of drought resistance around Yunnan Province. [Method] With Eragrostis nigra in three different areas （H1， H2， H3） of Yunnan Province as the test materials， drought stress was simulated by different concentrations of PEG 6000. Changes of antioxidase， chlorophyll content， total soluble sugar content and photosynthetic parameter were researched under the stress. [Result] POD， APX and CAT activities， total soluble sugar content and MDA content of H1， H2， H3 had positive correlation with stress strength and treatment time. Chlorophyll content had negative correlation with stress strength and treatment time. The net photosynthesis （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and intercellular CO2 concentration （Ci） of three E. nigra had negative correlation with treatment time and stress strength. Under drought stress of H2 and H3， Gs firstly enhanced and then reduced as the treatment time prolonged， and achieved the maximum value at light stress. [Conclusion] Three E. nigra have some drought stress capability， drought resistance of H1 is higher than those of the other two， which can adapt to the arid environment easier.
Key wordsEragrostis nigra； Drought stress； Antioxidant enzymes； Chlorophyll； Photosynthesis
黑穗画眉草是禾本科画眉草属的多年生草本植物，分布于中国四川、云南、贵州、甘肃等地，印度至印度支那也有分布[1]。黑穗画眉草饲用价值高，茎叶柔嫩，适口性好，牛、羊特别喜食，放牧、青刈均可，饲用价值高，属良等牧草[2]。全草或根可入药，有清热、止咳、镇痛的功效[3]。
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1材料与方法
1.1材料
材料分别采自云南省昆明市呈贡区吴家营乡（H1）、云南省昆明市昆明植物园（H2）、云南省曲靖市麒麟区三宝镇（H3）。
1.2试验设计
选健康、无病虫害、生长状况基本一致的黑穗画眉草植株，清水清洗根部泥土3次，再用去离子水冲洗3次至泥土洗净，放入配制好的对照组（CK）、轻度胁迫（5.0%，W/V）、中度胁迫（7.5%，W/V）、重度胁迫（10.0%，W/V）的PEG-6000模拟干旱条件，在光暗周期14∶10 h、光照强度2 000 lx条件下培养处理3 d，每个处理3次重复，于处理1、2、3 d取样测量各项生理参数。 1.3测定项目与方法
丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[10]；
过氧化氢（H2O2）含量测定采用碘化钾分光光度法[11]；
采用愈创木酚法测定POD酶活性[12]；采用过氧化氢法测定CAT酶活性[13]；采用抗坏血酸—过氧化氢（AsA-H2O2）法测定APX酶活性[14]；
采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[15]；
使用叶绿素测定仪测定叶绿素含量；
使用第三代气体交换测定系统LI-6400（LI-COR公司）测量叶蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、光合速率等参数。
1.4数据处理
应用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0软件进行数据处理。
2结果与分析
2.1PEG 6000模拟干旱胁迫处理对黑穗画眉草MDA含量的影响
由表1可知，随着处理时间增加，MDA浓度增加；处理PEG 6000浓度越高，MDA浓度也随之升高。H1、H2、H3均在10.00% PEG 6000处理3 d取得最大值，分别为（22.86±0.42）、（19.85±0.78）、（19.93±0.59） μmol/gFW，分别是对照组的2.99倍、2.72倍和2.44倍，黑穗画眉草MDA含量对干旱胁迫有较大的响应。
2.2PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草抗氧化酶活性的影响
由表2可知，随时间增加，3种黑穗画眉草POD酶活性的上升趋势显著；随着PEG处理浓度增加，POD酶活性也升高。3种黑穗画眉草均在处理时间为3 d、PEG 6000处理浓度为10.00%时取得最大值，分别为（62.21±8.10）、（46.98±9.64）、（48.32±475） U/gFW；在相同处理时间，不同处理浓度POD酶活性均表现为10.00%>7.50%>5.00%>CK；其中H1用10.00% PEG 6000处理3 d无论与CK处理3 d或是10.00%处理1 d比较，POD酶活性变化都是最大的。
随时间增加，3种黑穗画眉草CAT酶活性的上升趋势显著，相同处理浓度下，H1 、H2、H3的CAT酶活性随着处理时间增加其逐渐升高，即3 d>2 d>1 d；在相同处理时间，不同处理浓度CAT酶活性均表现为10.00%>7.50%>5.00%>CK；整体看CAT酶活性为H1>H2>H3。
3种黑穗画眉草APX酶活性表现为随时间增加其上升。H2、H3的APX酶活性上升趋势显著；H1的APX酶活性随胁迫时间的增加上升趋势不明显，但随胁迫强度增加其上升趋势显著；整体看APX酶活性表现为H1酶活性略大于H2，大于H3。
2.3PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草渗透物质可溶性总糖含量的影响
干旱胁迫对可溶性糖含量有显著影响（表3）。相同处理浓度下，3种黑穗画眉草H1、H2、H3可溶性糖含量表现为随处理时间增加而上升；相同处理时间下，3种黑穗画眉草H1、H2、H3可溶性糖含量表现为随处理浓度升高而上升；可溶性总糖含量大小为H1>H2>H3，10.00% PEG 6000胁迫3 d时分别为（0.671±0.017）、（0.586±0.015）、（0.467±0.046） μg/gFW。
2.4PEG 6000模拟干旱胁迫对黑穗画眉草叶绿素含量的影响
由表4可知，随着干旱胁迫时间和强度的增加，3种黑穗画眉草叶片叶绿素的相对含量减少。对照组（CK）处理1 d时叶绿素含量最高的是H1，为（36.56±1.03） mg/g，其次是H2，为（35.03±4.86） mg/g，最低的是H3，为（28.33±1.52） mg/g。3种黑穗画眉草的叶绿素相对含量初期下降较快，后期下降趋势渐缓。相同胁迫强度、胁迫时间条件下，黑穗画眉草H1的叶绿素相对含量均高于H2和H3；相同胁迫强度、胁迫时间条件下，H2叶绿素相对含量高于H3，说明抗旱性以H1最强，H2次之，H3最弱。
2.5PEG 6000模拟干旱胁迫黑穗画眉草光合作用相关参数测定
由表5可知，PEG 6000模拟干旱胁迫下，H1、H2、H3叶蒸腾速率表现为下降趋势。相同处理时间下，随胁迫强度增加气孔导度先增加后减小，H2、H3在5.00% PEG 6000浓度处理下取得最大值，在浓度7.50%和10.00%处理下逐渐减小；相同胁迫强度下，气孔导度随处理时间延长而减小；相同处理时间，气孔导度随胁迫强度增加而减少，H1在0% PEG 6000处理1 d时有最大值（6.23±0.25）mmol/（m2·s）。相同处理时间下，净光合速率随处理浓度增大而减小；相同处理浓度下，净光合速率随处理时间延长而下降。3种黑穗画眉草胞间CO2浓度随处理时间和PEG 6000处理浓度增加呈上升趋势；黑穗画眉草H3胞间CO2浓度随PEG 6000浓度增加变化最大。
3讨论与结论
植物在逆境中会诱发膜脂过氧化作用，其中MDA是膜脂过氧化作用最重要的产物之一，因此，可通过测定MDA含量了解膜脂过氧化程度，间接测定膜系统受损程度及植物抗逆性[16]。该研究中，干旱胁迫对MDA含量影响明显，MDA含量与胁迫强度和处理时间呈正相关，与韩永华[17]对大豆的研究结果一致。可见，植物体内MDA含量可以作为衡量胁迫强度的指标。
植物对抗逆境会产生大量活性氧，引起膜脂过氧化，导致植物损伤。而抗氧化酶能够及时消除活性氧，避免损伤，但过度逆境胁迫会导致植物机体受损，进而减少抗氧化酶产生。该研究中，3种黑穗画眉草抗氧化酶POD、APX、CAT酶的活性均与胁迫强度和处理时间呈正相关，在长时间重度胁迫情况下，3个抗氧化酶活性也是迅速上升，并未出现刘晓东等[18]对玉带草的研究以及胡景江等[19]对元宝枫的研究中“抗氧化酶先上升后下降”的现象，而是和季杨等[20]对鸭茅的研究结果一致，表明在该研究中干旱胁迫强度未达到黑穗画眉草的抗旱极限，黑穗画眉草是一种具有良好抗旱性的草种。同时，采自昆明呈贡县的黑穗画眉草H1在相同的胁迫时间、胁迫强度条件下，各类抗氧化酶活性高于H2和H3，可以认为H1的抗旱性要高于H2、H3。 可溶性糖是植物体内的渗透调节物质，植物能通过调节可溶性糖糖含量改变体内渗透势，从而改变植物抗旱能力，一般来说，植物体内可溶性糖含量越高，渗透势越高，抗旱能力就越强[21]。该研究表明，干旱胁迫对可溶性糖含量有显著影响：3种黑穗画眉草的H1、H2、H3可溶性糖含量随胁迫强度以及胁迫时间的增加而增加；相同胁迫条件下，可溶性总糖含量大小为H1>H2>H3。
干旱胁迫下气孔阻力增加，随着胁迫强度增大甚至导致气孔关闭，一方面阻碍蒸腾作用，进一步使叶片缺水，致使叶绿素遭到破坏，叶绿素含量减少；另一方面气孔关闭阻碍空气中CO2进入叶片，导致净光合作用下降。该研究表明，叶绿素含量均与胁迫强度和处理时间呈负相关，H1的叶绿素含量在相同处理时间和胁迫强度条件下都高于H2、H3。3种黑穗画眉草的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）总体呈下降趋势。不同的是，黑穗画眉草H2的Pn、Tr、Gs和Ci均与处理时间和胁迫强度呈负相关；黑穗画眉草H2和H3的Pn、Tr、Ci与处理时间和胁迫强度呈负相关，但Gs随处理时间的延长先增加后减小，轻度胁迫时有最大值，而在中度和重度胁迫时，Gs均随处理时间和胁迫强度的增加而降低。这是由于干旱胁迫下气孔部分关闭，影响Tr以及Ci，使Pn下降。不同的是，H2和H3的Gs参数变化与H1不一致，表明干旱胁迫对黑穗画眉草光合作用的影响有一部分非气孔因素[22]。
综上所述，3种黑穗画眉草均有一定的抗干旱胁迫能力，MDA含量、抗过氧化酶活性、可溶性糖含量、叶绿素含量以及4个光合作用参数的数据说明采自昆明呈贡县的黑穗画眉草H1的抗旱能力高于其他2种，更能适应干旱缺水的环境。
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