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摘要 利用光学显微镜对丁香属6种植物的叶片表皮特征做了比较研究。结果表明，6种丁香的叶片气孔都分布于下表皮中，上表皮无气孔分布，气孔器类型均为无规则型，细胞形状多为不规则型；但气孔大小、气孔形状、气孔密度、气孔的开张度、上下表皮细胞的大小、垂周壁式样均表现出种间异质性。
关键词 丁香属植物；叶表皮；气孔；细胞
中图分类号 S685.26 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）24-0123-02
丁香为木犀科（Oleacae）丁香属（Syinga）植物，是在我国广泛栽培的花灌木，全世界仅有35种，我国有32种，为丁香属分布中心，在青海省分布逾20种，其种子可以入药，嫩叶可制茶，具有清热止渴、提神明目等功效，有较高的药用价值，其叶的水煎剂可用来治疗痢疾、眼疾、胃腹胀痛、哮喘等症，部分丁香属植物还对革兰氏阳性菌和阴性菌、大肠杆菌有抑制效果[1-4]。
丁香的花气味芬芳，颜色艳丽，可以用来提炼芳香油。丁香可作为耐污染、保持水土、绿化园林、广谱抗菌原料和盆景材料等树种，由于观赏性好，还被定为西宁市的市花[5-8]。其在农牧业上也有广阔的应用前景，紫丁香嫩枝叶含粗蛋白3.19%～4.88%、粗脂肪2.02%～3.22%、粗纤维16.2%～21.35%，具有一定的饲料价值。另外，丁香的花还是良好的蜜源植物，可用于养蜂业，所产蜂蜜品质优良，是滋补强身的佳品[9-10]。
大量事实证明，解剖学特征可以作为鉴别性状来区别鉴定植物种类，在前人研究当中，李吉宁就3种丁香叶片做了比较解剖学研究，郭辉就丁香的茎做了比较解剖学研究，李爱平研究丁香种子处理对萌发的影响，姜在明做了羽叶丁香种子形态构造特点的研究，李月华做了华北紫丁香花芽生长过程中蛋白质和核酸含量变化的研究[11-13]，但对于高山环境中分布的丁香属植物仍缺乏比较系统的研究。为此，笔者比较了西宁市常见的6种丁香叶片的叶表特征，现将研究结果总结如下。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2016年6—7月取西宁市植物园6种丁香属植物的新枝嫩叶，所选植物分别为紫丁香（Syringa oblate）、辽东丁香（Syringa wolfii）、暴马丁香（Syringa reticulata ）、小叶丁香（Sytinga microphyla）、北京丁香（Syringa pekinensis）、花叶丁香（Syringa persica）。它们均生长于自然光照下，栽培条件均一。
1.2 试验方法
选取当年生新枝嫩叶，沿叶片中脉分成俩半，选取中间部位2 cm×1 cm的矩形小片在FAA液固定24 h后，放入等量过氧化氢-醋酸溶液中，在60 ℃的烘箱内放置24 h进行离析[15]，待叶肉组织和表皮细胞分离后把离析材料取出放入20% K2Gr2O7溶液中进一步离析，约20 min后取出材料，制作临时装片，番红染色，中性树胶封片，奥林巴斯BH-2（olympus-BH2）型光学显微镜观察测微并照相，目镜测微尺下对叶片的细胞和气孔进行测量。
选取不同视野内的10个气孔器，测量保卫细胞长度、宽度，并计算气孔器的长宽比；选取10个不同视野，观察气孔器的数目，計算气孔密度，计算公式为：D=S/M，其中D为气孔器密度，S为固定面积内气孔数目，M为固定面积；气孔大小用保卫细胞的外纵径×外横径表示，包括2个保卫细胞和中间的孔。气孔相对开张度以气孔开口的横径/纵径表示。
2 结果与分析
2.1 光学显微镜下叶表皮细胞特征
2.1.1 表皮细胞形状。表皮细胞是植物的初生保护组织，从横切面观察：上、下表皮细胞呈长方形，上表皮细胞大小为（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，下表皮细胞为（19.95～44.14）μm×（16.17～33.29）μm（表1、2），表面观表皮细胞相互嵌合，排列紧密、无细胞间隙，6种丁香叶片上下表皮的细胞形状为无规则形，多边形与近圆形（表1），上表皮细胞形状为多边形的是紫丁香、小叶丁香、北京丁香，无规则形的是暴马丁香，花叶丁香近圆形，辽东丁香既有无规则的也有多边形；下表皮细胞为多边形的有紫丁香、暴马丁香、花叶丁香、小叶丁香，无规则形的是辽东丁香和北京丁香。由表1可知，同一种植物的上下表皮细胞形状产生了异同。
2.1.2 表皮细胞垂周壁式样。6种丁香表皮细胞的垂周壁式样共有3种：平直、弓形与浅波状。由表1可知，紫丁香、小叶丁香的上下表皮细胞垂周壁式样均为平直或弓形；辽东丁香、暴马丁香上表皮细胞垂周壁式样为弓形或浅波状，下表皮为平直或弓形；北京丁香的上表皮细胞垂周壁式样为平直或弓形，下表皮为浅波状；花叶丁香上表皮细胞垂周壁式样为弓形，下表皮为平直或弓形。同种植物的上下表皮细胞垂周壁式样产生了异同，如辽东丁香、暴马丁香、北京丁香、花叶丁香。
2.1.3 表皮细胞。由表2可知，此6种丁香中上表皮细胞最大的为辽东丁香（39.27 μm×38.09 μm），最小的是花叶丁香（11.63 μm×13.31 μm）；下表皮细胞最大的是花叶丁香（29.40 μm×19.19 μm），最小的是北京丁香（19.95 μm×16.17 μm），上下表皮剩余其他的细胞大小都处在（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，可见不同的丁香属种表皮细胞大小存在差异，同一种的上下表皮细胞大小也是不同的。
2.2 光学显微镜下叶表皮气孔特征
2.2.1 气孔形态。6种丁香叶片的气孔器全部分布到叶下表皮中，由表3可知，叶表皮气孔器的类型均为无规则形，但是此6种丁香叶表皮的气孔器大小是不同的，气孔器最大的为辽东丁香（20.58 μm×6.64 μm）；最小的是北京丁香（8.12 μm×2.31 μm）。气孔形状有椭圆形、长椭圆形、近圆形3种，辽东丁香外纵径/外横径为1.58，是长椭圆形；北京丁香外纵径/外横径为1.23，是近圆形；紫丁香、暴马丁香、花叶丁香与小叶丁香的外纵径/外横径居于1.23～1.58之间，故气孔形状均是椭圆形，表现出了种间的相似性。由表4可知，气孔的相对开张度大小存在差异，小叶丁香与暴马丁香、辽东丁香、北京丁香、紫丁香无显著差异，但小叶丁香、暴马丁香、辽东丁香与花叶丁香差异极显著，紫丁香与花叶丁香差异不显著；北京丁香与花叶丁香差异显著。 2.2.2 气孔密度。由表5可知，此6种丁香中，气孔密度最大的是暴马丁香，为439.34个/mm2；气孔密度最小的是辽东丁香，为162.98个/mm2，其余的4种丁香均在此范围内。可见种间气孔密度大小差异较明显，暴马丁香、北京丁香、紫丁香间，小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香间无显著差异；暴马丁香、北京丁香与小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香呈极显著差异。
3 讨论
植物气孔是在长期的进化过程中，经过适应不同环境而留下来的重要生理器官，是植物与外界环境进行气体、水分交换的主要通道，与植物进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用有密切关系。叶片是植物的营养器官，对环境变化最敏感，环境的影响不仅在形态上存在差异，在内部也有变化，主要体现在表皮细胞形状、气孔密度和大小等方面。这种变化往往也是分类学鉴定物种的性状和研究植物种间亲缘关系及进化关系的重要依据[14]。
在本研究结果中，几种丁香叶片上、下表皮细胞形状分为无规则形、多边形、近圆形三大类，根据表皮细胞垂周壁式样分为平直、弓形与浅波状，如紫丁香的上表皮细胞形状为多边形，而花叶丁香近圆形，细胞形状的比较就可以很好地区分紫丁香与花叶丁香。
6种丁香的表皮气孔形状可分为近圆形、椭圆形、长椭圆形，气孔类型均为无规则形，各个种间气孔器的大小及气孔的密度、气孔的开张度都不相同。辽东丁香的气孔形状为长椭圆形，北京丁香的气孔形状为近圆形，气孔形状的不同可以作为辽东丁香与北京丁香的一个判断依据。
从气孔器大小看，6种丁香属植物中气孔器最大的是辽东丁香（20.58 μm×6.64 μm），最小的为花叶丁香（12.89 μm×2.23 μm），故气孔器的大小比较也可以作为一个很好的分类依据。对表皮气孔密度和气孔开张度进行方差分析，结果发现，6种丁香属植物中，暴马丁香、北京丁香与小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香气孔密度呈极显著差异；小叶丁香与花叶丁香的气孔开张度呈极显著差异。气孔密度与气孔开张度的差异显著性都说明丁香属6种植物间表皮气孔特征差异是明显的，可以作为该属植物种间鉴定的重要指标。
根据陈之瑞的观点，气孔器应由无规则型向短平列型发育，则认为单就气孔形态而言，演化模式可能为无规则形—
不等形—横列或平列形—等位横列型[15]，所研究的6种丁香属植物的气孔器都为无规则的，说明6种丁香植物在气孔器类型的进化上相似。从上表皮细胞垂周壁式样这个进化角度来看，细胞之间镶嵌越紧密，保护效果越明显，应处于更进化的地位，而该研究中，紫丁香、小叶丁香、花叶丁香的上下表皮细胞垂周壁式样均为平直或弓形，辽东丁香、暴马丁香的上表皮细胞出现弓形或浅波状，北京丁香的下表皮呈现浅波状。由此可推出，在表皮细胞进化上，紫丁香、小叶丁香、花叶丁香较原始，辽东丁香、暴马丁香次之，北京丁香处于相对进化的地位。
4 参考文献
[1] 陈长春，张新彩，李万波，等.秦岭11种丁香属植物抗菌作用的试验研究[J].陕西农业科技，1995（3）：11-12.
[2] 李淑静，徐连英.紫丁香叶治疗痔疮18例[J].中国民间疗法，2001（1）：57.
[3] 郭辉.青海丁香资源及综合开发利用[J].青海师范大学学报（自然科学版），2003（3）：51-53.
[4] 李永吉，王艳宏，吕邵娃，等.丁香叶药用研究进展[J].中药研究进展，2003（1）：22-23.
[5] 陈俊愉.中国名花品种分类学[M].北京：中国林业出版社，2001.
[6] 陈有民.园林树木学[M].北京：中国林业出版社，2006.
[7] 青海木本植物志编委会.青海木本植物志[M].西宁：青海人民出版社，1987：525-547.
[8] 西宁地区绿化委员会.西宁树林志[M].西宁：青海人民出版社，1989：355-382.
[9] 李红全，李梅利.紫丁香[J].中国水土保持，1992（10）：34-35.
[10] 白明霞，祝长龙.丁香芳香气味物质的收集与测定[J].吉林科学院学报，1999，15（1）：53-55.
[11] 李吉宁.三种丁香叶片的比较解剖学观察[J].宁夏农林科技，2000（增刊1）：36-38.
[12] 姜在民，蔡靖，崔宏安，等.羽葉丁香种子形态构造特点的研究[J].陕西林业技，1999（3）：14-16.
[13] 李月华，刘建斌，高润清，等.华北紫丁香花芽生长过程中蛋白质和核酸含量变化研究[J].北京农学院报，2000（2）：24-27.
[14] 朱栗琼，招礼军，陶世红，等.马鞭草科9种植物叶表皮特征极其分类学意义Ⅳ[J].安徽农业科学，2007，35（23）：7057-7058.
[15] 陈之瑞，张志耘.桦木科植物叶表皮研究[J].植物分类学报，1991，29（2）：156-163.
关键词 丁香属植物；叶表皮；气孔；细胞
中图分类号 S685.26 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）24-0123-02
丁香为木犀科（Oleacae）丁香属（Syinga）植物，是在我国广泛栽培的花灌木，全世界仅有35种，我国有32种，为丁香属分布中心，在青海省分布逾20种，其种子可以入药，嫩叶可制茶，具有清热止渴、提神明目等功效，有较高的药用价值，其叶的水煎剂可用来治疗痢疾、眼疾、胃腹胀痛、哮喘等症，部分丁香属植物还对革兰氏阳性菌和阴性菌、大肠杆菌有抑制效果[1-4]。
丁香的花气味芬芳，颜色艳丽，可以用来提炼芳香油。丁香可作为耐污染、保持水土、绿化园林、广谱抗菌原料和盆景材料等树种，由于观赏性好，还被定为西宁市的市花[5-8]。其在农牧业上也有广阔的应用前景，紫丁香嫩枝叶含粗蛋白3.19%～4.88%、粗脂肪2.02%～3.22%、粗纤维16.2%～21.35%，具有一定的饲料价值。另外，丁香的花还是良好的蜜源植物，可用于养蜂业，所产蜂蜜品质优良，是滋补强身的佳品[9-10]。
大量事实证明，解剖学特征可以作为鉴别性状来区别鉴定植物种类，在前人研究当中，李吉宁就3种丁香叶片做了比较解剖学研究，郭辉就丁香的茎做了比较解剖学研究，李爱平研究丁香种子处理对萌发的影响，姜在明做了羽叶丁香种子形态构造特点的研究，李月华做了华北紫丁香花芽生长过程中蛋白质和核酸含量变化的研究[11-13]，但对于高山环境中分布的丁香属植物仍缺乏比较系统的研究。为此，笔者比较了西宁市常见的6种丁香叶片的叶表特征，现将研究结果总结如下。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2016年6—7月取西宁市植物园6种丁香属植物的新枝嫩叶，所选植物分别为紫丁香（Syringa oblate）、辽东丁香（Syringa wolfii）、暴马丁香（Syringa reticulata ）、小叶丁香（Sytinga microphyla）、北京丁香（Syringa pekinensis）、花叶丁香（Syringa persica）。它们均生长于自然光照下，栽培条件均一。
1.2 试验方法
选取当年生新枝嫩叶，沿叶片中脉分成俩半，选取中间部位2 cm×1 cm的矩形小片在FAA液固定24 h后，放入等量过氧化氢-醋酸溶液中，在60 ℃的烘箱内放置24 h进行离析[15]，待叶肉组织和表皮细胞分离后把离析材料取出放入20% K2Gr2O7溶液中进一步离析，约20 min后取出材料，制作临时装片，番红染色，中性树胶封片，奥林巴斯BH-2（olympus-BH2）型光学显微镜观察测微并照相，目镜测微尺下对叶片的细胞和气孔进行测量。
选取不同视野内的10个气孔器，测量保卫细胞长度、宽度，并计算气孔器的长宽比；选取10个不同视野，观察气孔器的数目，計算气孔密度，计算公式为：D=S/M，其中D为气孔器密度，S为固定面积内气孔数目，M为固定面积；气孔大小用保卫细胞的外纵径×外横径表示，包括2个保卫细胞和中间的孔。气孔相对开张度以气孔开口的横径/纵径表示。
2 结果与分析
2.1 光学显微镜下叶表皮细胞特征
2.1.1 表皮细胞形状。表皮细胞是植物的初生保护组织，从横切面观察：上、下表皮细胞呈长方形，上表皮细胞大小为（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，下表皮细胞为（19.95～44.14）μm×（16.17～33.29）μm（表1、2），表面观表皮细胞相互嵌合，排列紧密、无细胞间隙，6种丁香叶片上下表皮的细胞形状为无规则形，多边形与近圆形（表1），上表皮细胞形状为多边形的是紫丁香、小叶丁香、北京丁香，无规则形的是暴马丁香，花叶丁香近圆形，辽东丁香既有无规则的也有多边形；下表皮细胞为多边形的有紫丁香、暴马丁香、花叶丁香、小叶丁香，无规则形的是辽东丁香和北京丁香。由表1可知，同一种植物的上下表皮细胞形状产生了异同。
2.1.2 表皮细胞垂周壁式样。6种丁香表皮细胞的垂周壁式样共有3种：平直、弓形与浅波状。由表1可知，紫丁香、小叶丁香的上下表皮细胞垂周壁式样均为平直或弓形；辽东丁香、暴马丁香上表皮细胞垂周壁式样为弓形或浅波状，下表皮为平直或弓形；北京丁香的上表皮细胞垂周壁式样为平直或弓形，下表皮为浅波状；花叶丁香上表皮细胞垂周壁式样为弓形，下表皮为平直或弓形。同种植物的上下表皮细胞垂周壁式样产生了异同，如辽东丁香、暴马丁香、北京丁香、花叶丁香。
2.1.3 表皮细胞。由表2可知，此6种丁香中上表皮细胞最大的为辽东丁香（39.27 μm×38.09 μm），最小的是花叶丁香（11.63 μm×13.31 μm）；下表皮细胞最大的是花叶丁香（29.40 μm×19.19 μm），最小的是北京丁香（19.95 μm×16.17 μm），上下表皮剩余其他的细胞大小都处在（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，可见不同的丁香属种表皮细胞大小存在差异，同一种的上下表皮细胞大小也是不同的。
2.2 光学显微镜下叶表皮气孔特征
2.2.1 气孔形态。6种丁香叶片的气孔器全部分布到叶下表皮中，由表3可知，叶表皮气孔器的类型均为无规则形，但是此6种丁香叶表皮的气孔器大小是不同的，气孔器最大的为辽东丁香（20.58 μm×6.64 μm）；最小的是北京丁香（8.12 μm×2.31 μm）。气孔形状有椭圆形、长椭圆形、近圆形3种，辽东丁香外纵径/外横径为1.58，是长椭圆形；北京丁香外纵径/外横径为1.23，是近圆形；紫丁香、暴马丁香、花叶丁香与小叶丁香的外纵径/外横径居于1.23～1.58之间，故气孔形状均是椭圆形，表现出了种间的相似性。由表4可知，气孔的相对开张度大小存在差异，小叶丁香与暴马丁香、辽东丁香、北京丁香、紫丁香无显著差异，但小叶丁香、暴马丁香、辽东丁香与花叶丁香差异极显著，紫丁香与花叶丁香差异不显著；北京丁香与花叶丁香差异显著。 2.2.2 气孔密度。由表5可知，此6种丁香中，气孔密度最大的是暴马丁香，为439.34个/mm2；气孔密度最小的是辽东丁香，为162.98个/mm2，其余的4种丁香均在此范围内。可见种间气孔密度大小差异较明显，暴马丁香、北京丁香、紫丁香间，小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香间无显著差异；暴马丁香、北京丁香与小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香呈极显著差异。
3 讨论
植物气孔是在长期的进化过程中，经过适应不同环境而留下来的重要生理器官，是植物与外界环境进行气体、水分交换的主要通道，与植物进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用有密切关系。叶片是植物的营养器官，对环境变化最敏感，环境的影响不仅在形态上存在差异，在内部也有变化，主要体现在表皮细胞形状、气孔密度和大小等方面。这种变化往往也是分类学鉴定物种的性状和研究植物种间亲缘关系及进化关系的重要依据[14]。
在本研究结果中，几种丁香叶片上、下表皮细胞形状分为无规则形、多边形、近圆形三大类，根据表皮细胞垂周壁式样分为平直、弓形与浅波状，如紫丁香的上表皮细胞形状为多边形，而花叶丁香近圆形，细胞形状的比较就可以很好地区分紫丁香与花叶丁香。
6种丁香的表皮气孔形状可分为近圆形、椭圆形、长椭圆形，气孔类型均为无规则形，各个种间气孔器的大小及气孔的密度、气孔的开张度都不相同。辽东丁香的气孔形状为长椭圆形，北京丁香的气孔形状为近圆形，气孔形状的不同可以作为辽东丁香与北京丁香的一个判断依据。
从气孔器大小看，6种丁香属植物中气孔器最大的是辽东丁香（20.58 μm×6.64 μm），最小的为花叶丁香（12.89 μm×2.23 μm），故气孔器的大小比较也可以作为一个很好的分类依据。对表皮气孔密度和气孔开张度进行方差分析，结果发现，6种丁香属植物中，暴马丁香、北京丁香与小叶丁香、花叶丁香、辽东丁香气孔密度呈极显著差异；小叶丁香与花叶丁香的气孔开张度呈极显著差异。气孔密度与气孔开张度的差异显著性都说明丁香属6种植物间表皮气孔特征差异是明显的，可以作为该属植物种间鉴定的重要指标。
根据陈之瑞的观点，气孔器应由无规则型向短平列型发育，则认为单就气孔形态而言，演化模式可能为无规则形—
不等形—横列或平列形—等位横列型[15]，所研究的6种丁香属植物的气孔器都为无规则的，说明6种丁香植物在气孔器类型的进化上相似。从上表皮细胞垂周壁式样这个进化角度来看，细胞之间镶嵌越紧密，保护效果越明显，应处于更进化的地位，而该研究中，紫丁香、小叶丁香、花叶丁香的上下表皮细胞垂周壁式样均为平直或弓形，辽东丁香、暴马丁香的上表皮细胞出现弓形或浅波状，北京丁香的下表皮呈现浅波状。由此可推出，在表皮细胞进化上，紫丁香、小叶丁香、花叶丁香较原始，辽东丁香、暴马丁香次之，北京丁香处于相对进化的地位。
4 参考文献
[1] 陈长春，张新彩，李万波，等.秦岭11种丁香属植物抗菌作用的试验研究[J].陕西农业科技，1995（3）：11-12.
[2] 李淑静，徐连英.紫丁香叶治疗痔疮18例[J].中国民间疗法，2001（1）：57.
[3] 郭辉.青海丁香资源及综合开发利用[J].青海师范大学学报（自然科学版），2003（3）：51-53.
[4] 李永吉，王艳宏，吕邵娃，等.丁香叶药用研究进展[J].中药研究进展，2003（1）：22-23.
[5] 陈俊愉.中国名花品种分类学[M].北京：中国林业出版社，2001.
[6] 陈有民.园林树木学[M].北京：中国林业出版社，2006.
[7] 青海木本植物志编委会.青海木本植物志[M].西宁：青海人民出版社，1987：525-547.
[8] 西宁地区绿化委员会.西宁树林志[M].西宁：青海人民出版社，1989：355-382.
[9] 李红全，李梅利.紫丁香[J].中国水土保持，1992（10）：34-35.
[10] 白明霞，祝长龙.丁香芳香气味物质的收集与测定[J].吉林科学院学报，1999，15（1）：53-55.
[11] 李吉宁.三种丁香叶片的比较解剖学观察[J].宁夏农林科技，2000（增刊1）：36-38.
[12] 姜在民，蔡靖，崔宏安，等.羽葉丁香种子形态构造特点的研究[J].陕西林业技，1999（3）：14-16.
[13] 李月华，刘建斌，高润清，等.华北紫丁香花芽生长过程中蛋白质和核酸含量变化研究[J].北京农学院报，2000（2）：24-27.
[14] 朱栗琼，招礼军，陶世红，等.马鞭草科9种植物叶表皮特征极其分类学意义Ⅳ[J].安徽农业科学，2007，35（23）：7057-7058.
[15] 陈之瑞，张志耘.桦木科植物叶表皮研究[J].植物分类学报，1991，29（2）：156-163.