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摘要
为了全面评价不同向日葵品种（系）对列当的抗寄生性和其在生产中的应用价值，对‘TP3313’等50个食葵品种（系）、‘内蒙杂4号’等6个油葵品种（系）进行了田间自然寄生试验，结果表明：食葵‘TP3313’为对列当免疫的品种，且病虫害发生较轻，产量相对较高（261.11 kg/667m2），因而具有极高的推广应用价值；‘TP3314’为高抗列当品种，但是受向日葵菌核病危害较重，产量为219.64 kg/667m2；‘SH361-L’、‘SH338-M’等8个品种表现为中感，属耐列当品种（系），并且产量相对较高，在生产中具有一定的应用价值。
关键词
向日葵；列当；抗性；筛选
中图分类号：
S 565.5
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.04.031
Abstract
Field experiments were carried out to evaluate the resistance of 50 edible and 6 oil sunflower varieties to Orobanche cumana and the application potential in sunflower production. The result showed that the edible sunflower ‘TP3313’ was immune to O. cumana. Combined with light occurrence of diseases and insect pests， and relatively high yield （261.11 kg/667m2）， ‘TP3313’ was identified as a variety with high application potential. ‘TP3314’ showed high resistance to O. cumana， but it was easily infected by sunflower sclerotinia， and the yield was 219.64 kg/667m2. ‘SH361-L’、‘SH338-M’ and other 6 varieties were tolerant to O. cumana， and the yield was relatively high. These varieties had a certain application value in production.
Key words
sunflower；Orobanche cumana；resistance；screening
向日葵列当Orobanche cumana Wallr.属于列当科列当属，主要寄生在向日葵根上吸取大量营养[12]，造成向日葵植株矮小、萎蔫，叶片变黄，产量和含油量下降[3]，危害严重的地块甚至绝产[45]。列当的种子重量极轻，易传播、繁殖快，防治极其困难。目前其防治措施主要以轮作倒茬及人工拔除为主，但由于内蒙古巴彦淖尔市向日葵种植面积大（23.3万hm2，约占全国向日葵总播种面积的24.8%）与禾本科作物轮作倒茬困难，人工拔除列当需大量人工，成本高、效率低，因此具有较大的局限性。
选育抗性品种是一项最经济、最有效的防控措施[6]，也是目前列当防控技术研究的热点方向。但是我國开展向日葵抗列当品种筛选工作较少，起步较晚，进展缓慢[7]。另外，不同向日葵种植区域的列当生理小种可能不同，导致同一个向日葵品种在不同种植区域对列当的抗性差异性较大，对此作者针对巴彦淖尔向日葵种植区域选育抗性品种进行了相关研究，旨为当地生产防控列当提供依据。
1.2试验方法
1.2.1田间设计
试验于2015年在内蒙古巴彦淖尔市临河区白脑包镇向日葵列当发生严重且均匀的地块进行，对照品种为‘JK103’，每10个供试品种（表1）设置1次对照，小区面积为13 m2，3次重复，随机区组排列。
1.2.2田间管理
试验于2015年6月5日进行人工播种，大小行种植，大行100 cm，小行40 cm，株距40 cm，2 200株/667 m2，基肥为磷酸二铵15 kg/667 m2，硫酸钾10 kg/667 m2，尿素20 kg/667 m2。在向日葵3对真叶时中耕除草，现蕾期浇灌1次水，整个生育期不使用任何农药。
1.2.3田间调查
试验于8月31日（籽粒灌浆期）调查统计向日葵列当发生情况，采用对角线5点取样法[8]，每点调查1 m2；向日葵成熟后进行考种测产[9]，同时调查记录其他病虫害发生情况。分级标准、田间抗寄生性鉴定分级、计算公式如下：
向日葵列当寄生严重度分级标准：0级，无列当；1级，1 m2有列当6株以下；3级，1 m2有列当6～10株；5级，1 m2有列当11～20株；7级，1 m2有列当20株以上。
田间抗寄生性鉴定分级采用相对抗寄生方法评价抗寄生程度，抗寄生程度划分为：免疫 （I），抗寄生指数为1.00；高抗（HR），抗寄生指数为0.80～0.99；中抗（MR），抗寄生指数为0.40～0.79；中感（MS），抗寄生指数为0.20～0.39；高感（HS），抗寄生指数为0.20以下。
寄生率（%）=寄生株数调查株数×100；
寄生指数=∑（各级寄生数×各级寄生级值）调查总数×最高寄生级值×100；
相对抗寄生指数=鉴定品种（系）的平均寄生指数对照品种的平均寄生指数； 抗寄生指数=1相对抗寄生指数。
2结果与分析
2.1不同品种的抗性鉴定
由表2可知，供试品种（系）中，对照品种‘JK103’的列当寄生率达71.71%；‘TY0409’、‘JC429’的列当发生最严重，寄生率高达100%，其中‘JC429’抗寄生指数为-1.05，极显著低于对照品种，为高感品种；‘甘葵6号’、‘0910289×R5’（油葵）、‘科阳1号’等10个品种的列当寄生率在25.11%～55.25%之间，抗寄生指数在0.42～0.74之间，为中抗品种（系）；‘TP3314’列当的寄生率为0.40%，抗寄生指数为0.99，极显著高于对照品种，为高抗品种；而‘TP3313’列当寄生率为0，抗寄生指数为1，极显著高于对照品种，为免疫品种。由图1可看出，免疫品种‘TP3313’没有列当寄生，长势良好；而和免疫品种‘TP3313’种植在同一膜上的高感品种‘JC429’上列当的寄生率达到100%，由于受到向日葵列当的危害，向日葵植株矮小，后期逐渐死亡，造成绝产。
2.2向日葵品种（系）对列当抗性的应用评价
2.2.1不同向日葵品种（系）测产情况
由表3可知，对照品种‘JK103’空壳率较高，为19.50%，百粒重较低，为15.66 g，产量中等，为204.95 kg/667 m2； 免疫品种‘TP3313’空壳率较低，为11.02%，百粒重较高，为17.60 g，产量为261.11 kg/667 m2，仅低于‘SH363M’、‘SH361L’，与其他供试品种（系）具有显著性差异；高抗品种‘TP3314’产量为219.64 kg/667 m2；中抗品种‘SH363M’，空壳率为14.01%，百粒重为19.80 g，产量高达296.71 kg/667 m2，除‘SH361L’外，与其他供试品种（系）具有显著性差异；中感品种‘SH361L’产量高达291.72 kg/667 m2，除‘SH363M’外，与其他供试品种（系）具有显著性差异，由此说明该品种为耐列当品种；在供试油葵品种（系）中，空壳率较低，在2.32%～6.01%之间，百粒重较低，在4.95～6.84 g之间，产量也相应较低，在99.04～156.81 kg/667 m2，其中中抗品系‘0910289×R5’的产量最高，为156.81 kg/667 m2。
2.2.2部分供试品种（系）其他病虫害发生情况
选择免疫、高抗、中抗列当和耐列当的品种（系）对比其病虫害发生情况，从而全面评价各品种（系）在生产中的应用价值。由表4可知，对列当免疫的品种‘TP3313’，其向日葵黄萎病和向日葵菌核病的发病率较低，分别为0.81%、1.74%，病情指数也较低，分别为0.32、0.23，与对照品种均没有显著性差异，同时未发现向日葵螟的发生；对列当高抗品种‘TP3314’，其向日葵菌核病发生较重，病情指数为2.61，显著高于对照品种，对产量造成了一定的影响；中抗品种‘SH363M’产量最高，未发现其感染向日葵黄萎病和菌核病，但向日葵螟发生较重，花盘被害率为4.32%，籽实被害率为1.95%，显著高于对照品种；‘3638C’、‘科阳1号’等中抗列当品种，虽然列当危害较轻，但向日葵黄萎病、菌核病发生较重。耐列当品种‘SH361L’未发现向日葵黄萎病和菌核病，但向日葵螟发生较重，花盘被害率为5.27%，籽实被害率为2.18%。
3结果与讨论
目前，巴彦淖尔市种植面积较大的近40个主栽品种中还没有对列当免疫的品种。本文通过田间自然寄生试验研究证明，供试的食葵品种‘TP3313’列当寄生率为0，利用相对抗寄生方法鉴定为免疫品种，其向日葵螟、向日葵黄萎病等其他病虫害发生危害较轻，产量较高，为261.11 kg/667 m2，此外‘TP3313’籽粒属长粒型，为向日葵籽粒市场收购中最受欢迎的粒型，因此具有极高的推广应用价值。供试的食葵品种‘TP3314’，列当寄生率较低，为高抗品种，但受向日葵菌核病危害较重，产量显著低于免疫品种‘TP3313’，在生产应用过程中，应考虑向日葵菌核病的防控问题；另外‘TP3314’籽粒属宽粒型，不受市场青睐，销路不畅，因此生产中推广应用局限性较大。上述两个品种是最新选育出的品种，目前仍在试验阶段，对向日葵列当不同生理小种的抗性表现等还有待于进一步研究。
供试品种（系）中，‘甘葵6号’、‘0910289×R5’（油葵）、‘科阳1号’、‘HD5038’、‘科阳6号’、‘JC3639’、‘3638C’、‘SH363M’、‘LSK15’、‘JC5099’均表现为中抗。其中‘3638C’、‘科阳1号’等向日葵黄萎病、菌核病发生较重，产量较低，生产应用过程中应考虑向日葵黄萎病、菌核病的防控问题；而‘SH363M’未发生向日葵黄萎病、菌核病，产量最高，为296.71 kg/667 m2，但向日葵螟发生较重，生产中应注意防控向日葵螟的为害。综上所述，生产中应因地制宜，结合病虫害的发生情况，合理推广应用中抗品种。
供试品种中，‘SH361L’、‘SH338M’、‘NS006’等虽然为中感列当品种，但产量较高，属于耐列當品种。根据近年来本文作者对列当防治技术研究结果，在巴彦淖尔向日葵种植区适时浇灌黄河水对列当发生程度影响很大，具有较好的防控效果（正在试验中，结果尚未发表），因此在生产中结合适时浇灌黄河水进行防控情况下，该类品种具有一定的应用价值。
在鉴定向日葵品种（系）对列当的抗性过程中，通常利用寄生率和寄生程度来鉴定品种（系）的抗性[10]，如果选择列当发生不均的地块进行试验，可能鉴定出的抗性差异较大；本研究采用相对抗寄生方法，通过多次设置对照品种，利用寄生指数鉴定品种（系）的抗性，可以减轻田间列当发生不均匀对试验结果的影响。
参考文献
[1]孔令晓， 王连生， 赵聚莹， 等. 烟草及向日葵列当Orobanche cumana的发生及其生物防治[J]. 植物病理学报， 2006， 36（5）： 466469.
[2]Antonova T S， Araslanova N M， Strelnikov E A， et al. Distribution of highly virulent races of sunflower broomrape （Orobanche cumana Wallr.） in the southern regions of the Russian Federation [J]. Russian Agricultural Sciences， 2013， 39（1）： 4650.
[3]Shindrova P， Ivanov P， Nikolova V.Effects of broomrape intensity of attack on some morphological and biochemical indices of sunflower [J]. Helia， 1998， 21（29）： 5562.
[4]关洪江. 黑龙江省向日葵列当发生与危害初报[J]. 作物杂志， 2007（4）： 8687.
[5]庞俊峰， 马德宁， 王德寿， 等. 向日葵列当生物学特性及抗列当向日葵分子育种研究进展[J]. 生物技术进展， 2012， 2（6）： 391396.
[6]王鹏冬， 杨新元， 赵晓军， 等. 山西食用向日葵种质资源对列当抗性的初步鉴定[J]. 甘肃农业科技， 2007（1）： 1617.
[7]王鹏， 李万云， 刘胜利， 等. 列当生理小种和向日葵列当种质选育进展[J]. 作物杂志， 2014（4）：1015.
[8]盖钧镒. 试验统计方法[M]. 北京： 中国农业出版社， 2006.
[9]张总泽， 刘双平， 罗礼智， 等. 向日葵播种期对防治向日葵螟和黄萎病的影响[J]. 植物保护学报， 2010， 37（5）： 413418.
[10]东保柱， 陈贵红， 赵君， 等. 新疆阿勒泰地区和内蒙古乌拉特前旗抗列当向日葵品种（系）的鉴定[J]. 中国农学通报， 2016， 32（1）：136140.
（责任编辑：杨明丽）
为了全面评价不同向日葵品种（系）对列当的抗寄生性和其在生产中的应用价值，对‘TP3313’等50个食葵品种（系）、‘内蒙杂4号’等6个油葵品种（系）进行了田间自然寄生试验，结果表明：食葵‘TP3313’为对列当免疫的品种，且病虫害发生较轻，产量相对较高（261.11 kg/667m2），因而具有极高的推广应用价值；‘TP3314’为高抗列当品种，但是受向日葵菌核病危害较重，产量为219.64 kg/667m2；‘SH361-L’、‘SH338-M’等8个品种表现为中感，属耐列当品种（系），并且产量相对较高，在生产中具有一定的应用价值。
关键词
向日葵；列当；抗性；筛选
中图分类号：
S 565.5
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.04.031
Abstract
Field experiments were carried out to evaluate the resistance of 50 edible and 6 oil sunflower varieties to Orobanche cumana and the application potential in sunflower production. The result showed that the edible sunflower ‘TP3313’ was immune to O. cumana. Combined with light occurrence of diseases and insect pests， and relatively high yield （261.11 kg/667m2）， ‘TP3313’ was identified as a variety with high application potential. ‘TP3314’ showed high resistance to O. cumana， but it was easily infected by sunflower sclerotinia， and the yield was 219.64 kg/667m2. ‘SH361-L’、‘SH338-M’ and other 6 varieties were tolerant to O. cumana， and the yield was relatively high. These varieties had a certain application value in production.
Key words
sunflower；Orobanche cumana；resistance；screening
向日葵列当Orobanche cumana Wallr.属于列当科列当属，主要寄生在向日葵根上吸取大量营养[12]，造成向日葵植株矮小、萎蔫，叶片变黄，产量和含油量下降[3]，危害严重的地块甚至绝产[45]。列当的种子重量极轻，易传播、繁殖快，防治极其困难。目前其防治措施主要以轮作倒茬及人工拔除为主，但由于内蒙古巴彦淖尔市向日葵种植面积大（23.3万hm2，约占全国向日葵总播种面积的24.8%）与禾本科作物轮作倒茬困难，人工拔除列当需大量人工，成本高、效率低，因此具有较大的局限性。
选育抗性品种是一项最经济、最有效的防控措施[6]，也是目前列当防控技术研究的热点方向。但是我國开展向日葵抗列当品种筛选工作较少，起步较晚，进展缓慢[7]。另外，不同向日葵种植区域的列当生理小种可能不同，导致同一个向日葵品种在不同种植区域对列当的抗性差异性较大，对此作者针对巴彦淖尔向日葵种植区域选育抗性品种进行了相关研究，旨为当地生产防控列当提供依据。
1.2试验方法
1.2.1田间设计
试验于2015年在内蒙古巴彦淖尔市临河区白脑包镇向日葵列当发生严重且均匀的地块进行，对照品种为‘JK103’，每10个供试品种（表1）设置1次对照，小区面积为13 m2，3次重复，随机区组排列。
1.2.2田间管理
试验于2015年6月5日进行人工播种，大小行种植，大行100 cm，小行40 cm，株距40 cm，2 200株/667 m2，基肥为磷酸二铵15 kg/667 m2，硫酸钾10 kg/667 m2，尿素20 kg/667 m2。在向日葵3对真叶时中耕除草，现蕾期浇灌1次水，整个生育期不使用任何农药。
1.2.3田间调查
试验于8月31日（籽粒灌浆期）调查统计向日葵列当发生情况，采用对角线5点取样法[8]，每点调查1 m2；向日葵成熟后进行考种测产[9]，同时调查记录其他病虫害发生情况。分级标准、田间抗寄生性鉴定分级、计算公式如下：
向日葵列当寄生严重度分级标准：0级，无列当；1级，1 m2有列当6株以下；3级，1 m2有列当6～10株；5级，1 m2有列当11～20株；7级，1 m2有列当20株以上。
田间抗寄生性鉴定分级采用相对抗寄生方法评价抗寄生程度，抗寄生程度划分为：免疫 （I），抗寄生指数为1.00；高抗（HR），抗寄生指数为0.80～0.99；中抗（MR），抗寄生指数为0.40～0.79；中感（MS），抗寄生指数为0.20～0.39；高感（HS），抗寄生指数为0.20以下。
寄生率（%）=寄生株数调查株数×100；
寄生指数=∑（各级寄生数×各级寄生级值）调查总数×最高寄生级值×100；
相对抗寄生指数=鉴定品种（系）的平均寄生指数对照品种的平均寄生指数； 抗寄生指数=1相对抗寄生指数。
2结果与分析
2.1不同品种的抗性鉴定
由表2可知，供试品种（系）中，对照品种‘JK103’的列当寄生率达71.71%；‘TY0409’、‘JC429’的列当发生最严重，寄生率高达100%，其中‘JC429’抗寄生指数为-1.05，极显著低于对照品种，为高感品种；‘甘葵6号’、‘0910289×R5’（油葵）、‘科阳1号’等10个品种的列当寄生率在25.11%～55.25%之间，抗寄生指数在0.42～0.74之间，为中抗品种（系）；‘TP3314’列当的寄生率为0.40%，抗寄生指数为0.99，极显著高于对照品种，为高抗品种；而‘TP3313’列当寄生率为0，抗寄生指数为1，极显著高于对照品种，为免疫品种。由图1可看出，免疫品种‘TP3313’没有列当寄生，长势良好；而和免疫品种‘TP3313’种植在同一膜上的高感品种‘JC429’上列当的寄生率达到100%，由于受到向日葵列当的危害，向日葵植株矮小，后期逐渐死亡，造成绝产。
2.2向日葵品种（系）对列当抗性的应用评价
2.2.1不同向日葵品种（系）测产情况
由表3可知，对照品种‘JK103’空壳率较高，为19.50%，百粒重较低，为15.66 g，产量中等，为204.95 kg/667 m2； 免疫品种‘TP3313’空壳率较低，为11.02%，百粒重较高，为17.60 g，产量为261.11 kg/667 m2，仅低于‘SH363M’、‘SH361L’，与其他供试品种（系）具有显著性差异；高抗品种‘TP3314’产量为219.64 kg/667 m2；中抗品种‘SH363M’，空壳率为14.01%，百粒重为19.80 g，产量高达296.71 kg/667 m2，除‘SH361L’外，与其他供试品种（系）具有显著性差异；中感品种‘SH361L’产量高达291.72 kg/667 m2，除‘SH363M’外，与其他供试品种（系）具有显著性差异，由此说明该品种为耐列当品种；在供试油葵品种（系）中，空壳率较低，在2.32%～6.01%之间，百粒重较低，在4.95～6.84 g之间，产量也相应较低，在99.04～156.81 kg/667 m2，其中中抗品系‘0910289×R5’的产量最高，为156.81 kg/667 m2。
2.2.2部分供试品种（系）其他病虫害发生情况
选择免疫、高抗、中抗列当和耐列当的品种（系）对比其病虫害发生情况，从而全面评价各品种（系）在生产中的应用价值。由表4可知，对列当免疫的品种‘TP3313’，其向日葵黄萎病和向日葵菌核病的发病率较低，分别为0.81%、1.74%，病情指数也较低，分别为0.32、0.23，与对照品种均没有显著性差异，同时未发现向日葵螟的发生；对列当高抗品种‘TP3314’，其向日葵菌核病发生较重，病情指数为2.61，显著高于对照品种，对产量造成了一定的影响；中抗品种‘SH363M’产量最高，未发现其感染向日葵黄萎病和菌核病，但向日葵螟发生较重，花盘被害率为4.32%，籽实被害率为1.95%，显著高于对照品种；‘3638C’、‘科阳1号’等中抗列当品种，虽然列当危害较轻，但向日葵黄萎病、菌核病发生较重。耐列当品种‘SH361L’未发现向日葵黄萎病和菌核病，但向日葵螟发生较重，花盘被害率为5.27%，籽实被害率为2.18%。
3结果与讨论
目前，巴彦淖尔市种植面积较大的近40个主栽品种中还没有对列当免疫的品种。本文通过田间自然寄生试验研究证明，供试的食葵品种‘TP3313’列当寄生率为0，利用相对抗寄生方法鉴定为免疫品种，其向日葵螟、向日葵黄萎病等其他病虫害发生危害较轻，产量较高，为261.11 kg/667 m2，此外‘TP3313’籽粒属长粒型，为向日葵籽粒市场收购中最受欢迎的粒型，因此具有极高的推广应用价值。供试的食葵品种‘TP3314’，列当寄生率较低，为高抗品种，但受向日葵菌核病危害较重，产量显著低于免疫品种‘TP3313’，在生产应用过程中，应考虑向日葵菌核病的防控问题；另外‘TP3314’籽粒属宽粒型，不受市场青睐，销路不畅，因此生产中推广应用局限性较大。上述两个品种是最新选育出的品种，目前仍在试验阶段，对向日葵列当不同生理小种的抗性表现等还有待于进一步研究。
供试品种（系）中，‘甘葵6号’、‘0910289×R5’（油葵）、‘科阳1号’、‘HD5038’、‘科阳6号’、‘JC3639’、‘3638C’、‘SH363M’、‘LSK15’、‘JC5099’均表现为中抗。其中‘3638C’、‘科阳1号’等向日葵黄萎病、菌核病发生较重，产量较低，生产应用过程中应考虑向日葵黄萎病、菌核病的防控问题；而‘SH363M’未发生向日葵黄萎病、菌核病，产量最高，为296.71 kg/667 m2，但向日葵螟发生较重，生产中应注意防控向日葵螟的为害。综上所述，生产中应因地制宜，结合病虫害的发生情况，合理推广应用中抗品种。
供试品种中，‘SH361L’、‘SH338M’、‘NS006’等虽然为中感列当品种，但产量较高，属于耐列當品种。根据近年来本文作者对列当防治技术研究结果，在巴彦淖尔向日葵种植区适时浇灌黄河水对列当发生程度影响很大，具有较好的防控效果（正在试验中，结果尚未发表），因此在生产中结合适时浇灌黄河水进行防控情况下，该类品种具有一定的应用价值。
在鉴定向日葵品种（系）对列当的抗性过程中，通常利用寄生率和寄生程度来鉴定品种（系）的抗性[10]，如果选择列当发生不均的地块进行试验，可能鉴定出的抗性差异较大；本研究采用相对抗寄生方法，通过多次设置对照品种，利用寄生指数鉴定品种（系）的抗性，可以减轻田间列当发生不均匀对试验结果的影响。
参考文献
[1]孔令晓， 王连生， 赵聚莹， 等. 烟草及向日葵列当Orobanche cumana的发生及其生物防治[J]. 植物病理学报， 2006， 36（5）： 466469.
[2]Antonova T S， Araslanova N M， Strelnikov E A， et al. Distribution of highly virulent races of sunflower broomrape （Orobanche cumana Wallr.） in the southern regions of the Russian Federation [J]. Russian Agricultural Sciences， 2013， 39（1）： 4650.
[3]Shindrova P， Ivanov P， Nikolova V.Effects of broomrape intensity of attack on some morphological and biochemical indices of sunflower [J]. Helia， 1998， 21（29）： 5562.
[4]关洪江. 黑龙江省向日葵列当发生与危害初报[J]. 作物杂志， 2007（4）： 8687.
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[6]王鹏冬， 杨新元， 赵晓军， 等. 山西食用向日葵种质资源对列当抗性的初步鉴定[J]. 甘肃农业科技， 2007（1）： 1617.
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[9]张总泽， 刘双平， 罗礼智， 等. 向日葵播种期对防治向日葵螟和黄萎病的影响[J]. 植物保护学报， 2010， 37（5）： 413418.
[10]东保柱， 陈贵红， 赵君， 等. 新疆阿勒泰地区和内蒙古乌拉特前旗抗列当向日葵品种（系）的鉴定[J]. 中国农学通报， 2016， 32（1）：136140.
（责任编辑：杨明丽）