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微生物是土壤、湖泊、沉积物中重要的活性物种。胞外呼吸是微生物主要的能量代谢方式，是微生物与胞外受体间进行电子传递的主要路径。胞外电子传递过程是胞外呼吸作用的重要组成部分，影响着环境中的物质转变和能量交换。研究发现胞外电子传递方式主要包括直接电子传递和间接电子传递两大类。其中，直接电子传递方式主要分为直接接触、纳米导线和纳米导线网络；间接电子传递以穿梭体介导的电子传递为主。腐殖质是自然界中重要的氧化还原活性物种，能作为穿梭体参与间接电子传递过程。已有的研究表明穿梭体能影响单菌体系微生物胞外电子传递过程，但其