植食性昆虫是植物的仇敌吗

　　我们常能听到益虫、害虫的说法。昆虫本身并没有所谓益害，它们的食性决定人类将其判为益虫还是害虫。以植物为食的昆虫多被人类列为害虫，尤其是在生态系统单一的农田、果园、城市绿化带，如不及时防治，这类昆虫可以对植物造成毁灭性的破坏。但是，我们可以观察到在环境良好的郊野或者山林，没有人类打农药也没有其他干预，但极少会见到大面积的虫害爆发。这是因为，植被类型越复杂、种类越多，生态系统越稳定。多样化的植物群落为物种提供了多样化的生存空间，它们之间构成了复杂的食物网，昆虫占据一席，也受制于其他天敌，互相保持动态平衡。
　　
　　在自然状态下，昆虫与植物的关系密不可分又很微妙，植物是昆虫的公寓，食宿都可以全包。昆虫也并不完全白白享受这种福利，也会为植物传粉、传播种子等。白垩纪被子植物的发展和繁衍就离不开昆虫的授粉活动。收获蚁嗜好取食和收集植物的种子，在这些活动中也帮助了植物扩散种子，影响植被和群落的分布。在热带雨林，生活着一类叫蚁蕨的植物，蚁蕨有膨大的根状茎为蚂蚁提供栖所，蚂蚁为其抵御其他虫害同时提供排泄物为植物提供营养，两者配合默契。
　　即便是植食性的昆虫取食植物，也不是完全对植物有害。自然状态下，昆虫取食植物，有时还能为植物提供积极、正向的调控。植物若要生长良好，有一个最适叶面积指数，在这个指数，植物的光合速率最高。然而植物在生长过程中，常常会存在一些冗余的生长，比如说徒长叶子、赘芽，造成物质能量转化中的浪费。昆虫喜欢取食植物的幼嫩部分，这些往往也是植物冗余的部分。昆虫的取食相当于一个生物修剪器，反而能激发植物的补偿作用，使得剩余新生叶片细胞分裂加快、体积变大，加强了光合作用，减少了能量浪费，帮助植物更好地生长。
　　
　　还有一些造瘿（yǐng）昆虫会选择特定的寄主植物造瘿，它们取食植物、分泌化学物质或者在植物里产卵，刺激植物的组织隆起膨大或长出畸形的形状，把自己的后代包裹在虫瘿里发育，完美躲避了天敌的捕食，同时，后代通过取食虫瘿的内部组织吸收营养。造瘿昆虫对寄主植物的选择相当专一，这是它们长期建立的默契。自然状态下，造瘿昆虫也不会对植物造成毁灭性伤害，植物因为有造瘿昆虫存在，也躲过了另外一些非造瘿昆虫的危害。虫瘿代表了昆蟲与植物的另一种关系，对昆虫单方面有利，对植物又没有太大危害，双方都默认了这种不对等的相处方式。
　　当然，以上的和谐均是以昆虫数量不多为前提。如果昆虫数量超过了一定限度，就会对植物的生长代谢造成极大影响。在昆虫与植物的较量中，植物不能走、不能动，处于弱势一方，必须尽己所能采取一些积极的措施来进行自我防范。

多管齐下： 植物的自我保护

　　植物表皮的毛状物是植物的附属物，也是植物保护自己的一道防线，有非腺毛和腺毛两种。非腺毛就像在植物表皮竖起了一道城墙，高矮、长短、密度的变化都让昆虫没那么容易接近和移动。昆虫有时困死在毛里，有时又不得不把毛吃了才能取食到植物表皮，毛还不容易消化，这便提高了昆虫的死亡率。腺毛有腺体能分泌次生代谢物，影响昆虫的消化或者黏住昆虫。最典型的例子是茅膏菜，叶片上的腺毛分泌出的黏液像水珠一样亮晶晶的。一旦有昆虫落入，腺毛就会灵敏地感受到，用黏液黏住昆虫后就开始反卷和下压，把昆虫困死在里面，腺毛随即分泌出消化酶，把昆虫消化为自身的食物。
　　植物叶片的蜡质也是植物的一种自我保护措施。植食性的昆虫会被波长550纳米左右的黄绿色光吸引过来取食，叶片表面的蜡质可以影响光的反射，使得叶片在有光的情况下发白，这会干扰昆虫的判断，影响其取食。此外，叶片表面的蜡质还含有一些昆虫不喜欢的化学成分，比如大麦表面的蜡质越多，抗蚜虫的能力越强。
　　
　　植物是沉默的化学家，除了物理防御，植物还会分泌一些次生代谢物对昆虫进行化学防御。次生代谢物又称特殊代谢物，是一些由植物产生的小分子有机化合物，它们并不是植物生长发育必须的，但可以为植物建立起另一道防护网，阻碍昆虫取食。约有20%的微管植物含有生物碱，这些生物碱非苦即毒，绝大多数都能让昆虫尝之嫌弃，或者让昆虫中毒身亡。松树的树干会分泌松脂，其挥发性气味可以阻止一些昆虫取食，还能灌注到自身被蛀食的孔洞，将入侵的昆虫包裹凝结在里面杀灭。其副产品形成了琥珀，为研究古生物提供了有利的化学证据。
　　
　　还有些植物会释放类似昆虫蜕皮素的次生代谢物，让取食它们的昆虫提前蜕皮，早日羽化为成虫不再取食;又或者释放保幼激素，让昆虫无法羽化，从而无法繁殖和交配产生更多后代。这些都并非植物一朝一夕可以练就的本领，是经历了相当长时间演化出的适合自己的方式。然而，昆虫也不会就此善罢甘休，它们展开了各种有针对性的反击。

见招拆招： 昆虫的反击

　　滴水观音（海芋）茎叶都含有毒性成分氰苷，人误食后轻则口舌麻痹，重则致死。然而有一种名字颇为拗口的昆虫—锚阿波萤叶甲却能突破海芋的毒性防御，在海芋上啃食出规则整齐的圆洞。锚阿波萤叶甲的策略是逐步击破，先咬出一圈细线让海芋渗出有毒成分，然后切断叶片的表皮，最后逐步啃食内圈叶肉，分步骤让植物先排出毒素后再食用。而且锚阿波萤叶甲并不会把一片叶子画了圈再重复画圈，它们更像是一种有强迫症和艺术感的昆虫，在海芋叶片上啃食留下均匀的圆形孔洞后就会离开，继续取食下一片目标。
　　有些昆虫可以做到真正的“排毒”，它们的身体像一个生化工厂。有毒植物的次生代谢物进入这家工厂之后，通过一套发达的解毒酶系，用氧化、水解、还原等作用将毒素进行初级处理，改变毒素的生物活性。初级产物经过第二次加工，与昆虫自身糖类、氨基酸、磷酸盐等结合成新的化合物，最后被排泄出昆虫体外。
　　
　　还有些昆虫对有毒植物的毒素有更好的利用方法，它们取食毒素后通过不同程度的代谢改变后有选择性地储存在体内，这种选贮作用既可以有效“解毒”，又可以反其道行之，将毒性成分转化为自身防御天敌的武器。在昆虫里，麝凤蝶、斑蝶、斑蛾、灯蛾幼虫等都是选贮毒素的好手。它们把这些毒性成分选贮在脂肪体、血淋巴、体壁等不同的部位，在成虫阶段依然能保留住这些成分。有了毒素武装自己，天敌也对它们敬而远之，即便是有不明真相或者没搞清状况的天敌误食了它们，也会引起强烈的反应，记住下次不会再吃。这些有“藏毒”技能的昆虫往往有醒目的警戒色，告诉天敌“我很毒，不要靠近”。
　　
　　昆虫破解植物的自我防护需要付出艰辛的代价，但从长远看，这种代价对物种的繁衍来说是值得的。反观自然界，几乎没有一种植物可以逃开昆虫的取食，即便再毒的植物一样有昆虫可以适应它，这场战役中，昆虫似乎永远都在占上风。
　　植物与昆虫的恩怨情仇长达上亿年的历史，现在也未停止，还将持续到未来。人类所能做的，就是趁人类还在地球上，默默围观研究它们，在它们的斗争中寻找到更多协助人类发展的有效信息，研发更多可供人类发展壮大的技术。