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人腺病毒基因早期转录区4的第4开放阅读框架编码的E4 ORF4蛋白是一种多功能病毒调节蛋白，能够特异地引起转化细胞的凋亡，而对正常细胞没有影响，并且这种凋亡机制不依赖于经典的p53途径。E4 ORF4蛋白功能的发挥需要与细胞内蛋白磷酸酶2A的相互作用，而且它还能改变Src激酶的活性。E4 ORF4蛋白的多种功能协调合作，最终导致了转化细胞的凋亡。