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摘要：运用石蜡切片技术和光镜观测方法，对6个小蓬竹[Drepanostachyum luodianense （Yi et R.S.Wang） Keng f.]居群根茎叶的解剖形态进行统计分析，结果显示：各解剖形态存在不同程度分化，根的各指标形态变异系数范围为85%～3.60%；茎的各指标形态变异系数范围为3.50%～50.71%；叶的各指标形态变异系数范围为0～58.55%。根、茎、叶解剖形态除个别指标外，变异系数均在10%以上，表明小蓬竹对生境变化反应灵敏，形态可塑性强，对环境适应能力强，遗传多样性比较丰富。
关键词：小蓬竹；天然居群；解剖形态；变异
中图分类号： S718.54文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0231-03
小蓬竹[Drepanostachyum luodianense （Yi et R.S.Wang） Keng f. ]属竹亚科镰序竹属，主产于贵州省黔南州、黔西南州、安顺市一带，是喀斯特石山地区的适生性竹种，对土壤保水、保肥、固土能力效果显著，其外形美观、观赏价值高，可作为良好的纸浆原料，但是近年来小蓬竹无性系种群严重退化，种群数量急剧减少，已被列为极危物种之一[1-4]。植物解剖学是研究植物各个部分的内部结构学科，植物解剖学在阐明植物生长发育机制、界定植物种属类别、推动生命科学向微观层次领域发展过程中，起到了极为重要的作用。现有研究主要集中在特定生境条件下植物营养器官的生态解剖学机制研究以及同一生态因子对植物营养器官解剖结构的影响等方面[5-12]。然而，解剖形态观察和比较分析作为认识、保护、开发小蓬竹的有效途径却鲜见报道。马玉栋等、宋桂卿等对国产镰序竹属竿的解剖及其在分类中的意义进行研究[13-14]。本研究结合解剖学技术，对小蓬竹不同天然居群解剖形态差异进行研究，从解剖形态差异角度揭示小蓬竹不同居群遗传多样性状况，了解小蓬竹不同居群形态特征差异，旨在为小蓬竹形态特征遗传多样性研究提供基础[15-17]。
1材料与方法
2012年7—9月对贵州省6个县的小蓬竹分布地进行调查取样，在植株中部选取叶片，由于小蓬竹的木质化、纤维化程度比较严重，根、茎都选取幼嫩的材料。
1.1制片方法
将野外取得的材料保存于70%乙醇配制的FAA固定液中，根、茎用刀片切为长0.5 cm的小块，叶片则从其中脉两侧截取0.5～1.0 cm大小的组织块待用。根直接进行后续操作，叶片需要用15%HF进行去硅处理39 h，茎需要用20%乙二胺中软化3 d，之后进行后续操作。
1.2制片观察
将制作好的根、茎、叶的切片常温下放置1周后用多媒体数码显微镜观察，测量并记录根、茎、叶微观结构特征。
1.3指标测定方法
叶指标测定方法：直接观察制片图片，获取主脉维管束数、叶肉细胞层数、主脉泡状细胞数（选取3个视野进行测定，取均值）。利用图像分析系统测定气腔大小（测定同一视野中的3个气腔，取均值）。根指标测定方法：通过直接观察制片图片获取根的各个形态指标（选取3个视野进行测定，取均值）。茎指标测定方法：利用图像分析系统测定茎维管束的相关形态指标。由于维管束外、中、内各部分维管束大小不相同，测定时分别选取外、中、内3个部分的维管束进行测定（同一视野3次重复，取均值）。
2研究地概况
各县小蓬竹采样地概况列于表1。小蓬竹采样地年平均气温变化范围为17.0～19.3 ℃，年均降水量为1 200～1 400 mm，海拔348 ～980 m，种群面积为500～50 000 m2。
3结果与分析
3.1小蓬竹根、茎、叶解剖结构
3.1.1小蓬竹根解剖结构小蓬竹幼根的表皮细胞常向外突起形成根毛，吸收水分、无机盐。根的表皮并不永久保留，而是随时间的推移最终脱落。从图1可以看出，小蓬竹的皮层细胞大小从外到内均是小→大→小，即小蓬竹根的外皮层细胞、内皮层细胞均小于皮层薄壁细胞，6个种群的纤维组织细胞一般都在2～4层。小蓬竹根的原生导管为圆形，体积很小，远离根的髓部；后生大导管的体积较大，靠近根的髓部，后生大导管数目因小蓬竹的居群不同而具有较大的差异。不同居群根的原生导管和后生大导管的形态和数量均有差异，中柱的髓部也有差异，有的中央大部分细胞是薄壁细胞，有的轻度加厚。不同居群维管柱所占比例具有差异，表明维管柱在根结构中所占的比例因居群的不同而存在差异。
3.1.2小蓬竹茎解剖结构在40倍显微镜下，小蓬竹横切表1各县小蓬竹采样地概况地理位置年平均温度（℃）年均降水量（mm）海拔（m）小蓬竹种群面积（m2）坡位坡向坡度罗甸县董架乡董架村18.61 200840 50 000中阳坡斜坡册亨县庆坪乡者王村19.11 4008108 000上阳坡斜坡贞丰县平街乡冗染村17.51 200348 800中阴坡陡坡望谟县桑朗镇兴活村19.01 222810 500中阴坡陡坡安龙县坡脚乡八坎村19.31 219980 3 000上阳坡斜坡平塘县掌布乡桃坡村17.01 259875 10 000上阳坡斜坡面上，6个居群小蓬竹茎的表皮层均为一层横向排列，且厚壁细胞排列紧密，细胞较皮下层细胞、皮层细胞大。小蓬竹茎皮层为2～3层，紧贴着表皮层，且有0～1层加厚现象。小蓬竹的维管束零散分布于基本薄壁组织当中，为紧腰型，小蓬竹的幼茎横切面表现为含髓的实心竹，成熟茎的横切面表现为不含髓的空心竹（图2）。
3.1.3小蓬竹叶解剖结构叶的基本结构分为表皮、叶肉、叶脉，上表皮有泡状细胞、硅细胞、气孔器、表皮毛等结构，叶肉中有呈梭形的细胞——气腔，呈横向排列（图3）。
3.2不同小蓬竹居群间指标变异分析
3.2.1不同居群根解剖分析由表2可知，小蓬竹根纤维细胞层数变化范围为2.00～3.67层，均值为2.78层；后生大导管数变化范围为4.33～11.67个，均值为7.61个；气腔数变化范围为0～10个，均值3个；环内皮层变化范围1～4层，均值为1.72层。6个小蓬竹天然居群间除根的纤维细胞层数外，其余3个根指标变异系数均大于10%，后生大导管数、气腔变异系数更是高达169.39%、360.00%，表明小蓬竹根的后生大导管、气腔受环境影响很大，根纤维细胞层数变异系数最小，表明其受环境影响比较小，遗传稳定性比较高。 3.2.2不同居群叶解剖分析由表3可知，小蓬竹主脉维管束范围为1.00～5.00个，均值2.33个；叶肉细胞层数范围为4.00～6.00层，均值5.00层；气腔长范围为 34.79～61.68 μm，均值为45.28 μm；气腔宽范围为6.63～10.29 μm，均值8.25 μm；泡状细胞数在种群间无变化，均为3.00个。6个小蓬竹天然居群间除叶的泡状细胞外，其余4个指标的变异系数均大于16.87%，说明小蓬竹叶形态在种群间的遗传多样性比较丰富，变异系数最大的是主脉维管束，为58.55%，其次是叶肉细胞层数，为21.91%，泡状细胞变异系数最小，为0，说明泡状细胞基本不受环境影响，遗传稳定性很高。气腔长、气腔宽的变异系数分别为2133%、1687%。
3.2.3不同居群茎解剖分析由表4可知，小蓬竹单位面积维管束密度变化范围为6.30～41.75个/mm2，均值30.03个/mm2；径向宽变化范围为74.23 ～302.14 μm，均值为13822 μm；弦向宽变化范围为51.75～197.25 μm；径向/弦向变化范围为0.650～0.759，均值为0.680。6个小蓬竹天然居群间除茎维管束径向/弦向外，其余3个形态指标变异系数均大于42.76%，变异系数最大的是径向宽，为50.71%，其次是弦向宽，为48.91%，维管束密度变异系数与径向宽和弦向宽相差不大，说明这3个指标受环境的影响较大；径向/弦向变异系数最小，为3.50%，说明其受环境影响比较小，遗传稳定性比较高。
4结论与讨论
生长于不同生态环境中的植物常表现出不同的形态结构，这通常被认为是植物对特殊生境的演化适应。同一物种的形态结构差异大小依赖环境的不同，这些积累下的变异或突变往往能够在长期的进化过程中被选择留下遗传给后代[18-22]。本研究对6个小蓬竹居群根茎叶解剖形态统计分析发现，其各解剖形态存在不同程度分化，根的各指标形态变异系数范围为8.53%～360.00%，变异系数从大到小依次为气腔数>后生大导管>环内皮层>纤维细胞层数；茎的各个指标形态变异系数范围为3.50%～50.71%，变异系数从大到小为径向宽>弦向宽>维管束密度>径向宽/弦向宽；叶的各个指标形态变异系数范围为0～58.55%，变异系数从大到小为主脉维管束数>叶肉细胞层数>气腔长>气腔宽>泡状细胞数。小蓬竹根、茎、叶解剖形态除个别指标外，变异系数均在10%以上，表明小蓬竹对生境变化反应灵敏，形态可塑性大，对环境适应能力强，遗传多样性比较丰富，原因可能是形态特征是基因与环境共同作用的产物[9]。同时可以看出，在根、茎、叶的解剖形态指标中，根某些指标变异系数明显大于叶、茎，这可能是由于根生长于土壤中与环境因子直接作用的结果。小蓬竹是喀斯特石山地区的适生性竹种，本研究为喀斯特石山地区造林材料的选育提供了较大的变异基础，但选取的形态指标有限，今后选择小蓬竹的哪种变异类型作为喀斯特地区的高效造林绿化树种，还应选取更多的变异指标进行系统评价。
参考文献：
[1]耿伯介. 镰序竹属竹类植物在我国的新发现[J]. 竹子研究汇刊，1986，5（2）：28-40.
[2]李永康，蓝开敏. 贵州植物志[M]. 成都：四川民族出版社，1988：271-272.
[3]蒙朝阳，谢元贵，刘济明，等. 小蓬竹水土保持效应的研究[J]. 安徽农业科学，2008，36（4）：1431-1433.
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[8]赵云青，陈箐瑛，慕小倩. 曼陀罗不同居群形态多样性比较研究[J]. 热带作物学报，2013，34（9）：1836-1843.
[9]王虹，索菲娅，王剑虹，等. 新疆大帽藓属6种植物茎及叶的比较解剖学研究[J]. 植物研究，2011，31（5）：524-530.
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[11]Guerreiro C，Rodriguez M F，Zulma E， et al.Culm anatomy：a contribution to the identification of vegetative andean woody bamboos in southernmost America[J]. Kew Bulletin，2013，68（2）：209-218.
[12]Yang S J，Sun M，Zhang Y J，et al. Strong leaf morphological，anatomical and physiological responses of a subtropical woody bamboo （Sinarundinaria nitida） to contrasting light environments[J]. Plant Ecology，2014，215（1）：97-109.
[13]马玉栋，苟光前，孟文艺，等. 贵州特有、极危竹种——爬竹、小蓬竹的解剖学研究[J]. 山地农业生物学报，2012，31（1）：20-24.
[14]宋桂卿，王正平. 国产镰序竹属竿的解剖及其在分类中的意义[J]. 竹子研究汇刊，1993，12（2）：42-48.
[15]李娟. 珍稀濒危植物裸果木群落物种多样性及其形态解剖学研究[D]. 临汾：山西师范大学，2012.
[16]张利军. 蓝果忍冬（Lonicera caerulea L.）形态多样性及果实品质研究[D]. 哈尔滨：东北农业大学，2012.
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关键词：小蓬竹；天然居群；解剖形态；变异
中图分类号： S718.54文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0231-03
小蓬竹[Drepanostachyum luodianense （Yi et R.S.Wang） Keng f. ]属竹亚科镰序竹属，主产于贵州省黔南州、黔西南州、安顺市一带，是喀斯特石山地区的适生性竹种，对土壤保水、保肥、固土能力效果显著，其外形美观、观赏价值高，可作为良好的纸浆原料，但是近年来小蓬竹无性系种群严重退化，种群数量急剧减少，已被列为极危物种之一[1-4]。植物解剖学是研究植物各个部分的内部结构学科，植物解剖学在阐明植物生长发育机制、界定植物种属类别、推动生命科学向微观层次领域发展过程中，起到了极为重要的作用。现有研究主要集中在特定生境条件下植物营养器官的生态解剖学机制研究以及同一生态因子对植物营养器官解剖结构的影响等方面[5-12]。然而，解剖形态观察和比较分析作为认识、保护、开发小蓬竹的有效途径却鲜见报道。马玉栋等、宋桂卿等对国产镰序竹属竿的解剖及其在分类中的意义进行研究[13-14]。本研究结合解剖学技术，对小蓬竹不同天然居群解剖形态差异进行研究，从解剖形态差异角度揭示小蓬竹不同居群遗传多样性状况，了解小蓬竹不同居群形态特征差异，旨在为小蓬竹形态特征遗传多样性研究提供基础[15-17]。
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1.2制片观察
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1.3指标测定方法
叶指标测定方法：直接观察制片图片，获取主脉维管束数、叶肉细胞层数、主脉泡状细胞数（选取3个视野进行测定，取均值）。利用图像分析系统测定气腔大小（测定同一视野中的3个气腔，取均值）。根指标测定方法：通过直接观察制片图片获取根的各个形态指标（选取3个视野进行测定，取均值）。茎指标测定方法：利用图像分析系统测定茎维管束的相关形态指标。由于维管束外、中、内各部分维管束大小不相同，测定时分别选取外、中、内3个部分的维管束进行测定（同一视野3次重复，取均值）。
2研究地概况
各县小蓬竹采样地概况列于表1。小蓬竹采样地年平均气温变化范围为17.0～19.3 ℃，年均降水量为1 200～1 400 mm，海拔348 ～980 m，种群面积为500～50 000 m2。
3结果与分析
3.1小蓬竹根、茎、叶解剖结构
3.1.1小蓬竹根解剖结构小蓬竹幼根的表皮细胞常向外突起形成根毛，吸收水分、无机盐。根的表皮并不永久保留，而是随时间的推移最终脱落。从图1可以看出，小蓬竹的皮层细胞大小从外到内均是小→大→小，即小蓬竹根的外皮层细胞、内皮层细胞均小于皮层薄壁细胞，6个种群的纤维组织细胞一般都在2～4层。小蓬竹根的原生导管为圆形，体积很小，远离根的髓部；后生大导管的体积较大，靠近根的髓部，后生大导管数目因小蓬竹的居群不同而具有较大的差异。不同居群根的原生导管和后生大导管的形态和数量均有差异，中柱的髓部也有差异，有的中央大部分细胞是薄壁细胞，有的轻度加厚。不同居群维管柱所占比例具有差异，表明维管柱在根结构中所占的比例因居群的不同而存在差异。
3.1.2小蓬竹茎解剖结构在40倍显微镜下，小蓬竹横切表1各县小蓬竹采样地概况地理位置年平均温度（℃）年均降水量（mm）海拔（m）小蓬竹种群面积（m2）坡位坡向坡度罗甸县董架乡董架村18.61 200840 50 000中阳坡斜坡册亨县庆坪乡者王村19.11 4008108 000上阳坡斜坡贞丰县平街乡冗染村17.51 200348 800中阴坡陡坡望谟县桑朗镇兴活村19.01 222810 500中阴坡陡坡安龙县坡脚乡八坎村19.31 219980 3 000上阳坡斜坡平塘县掌布乡桃坡村17.01 259875 10 000上阳坡斜坡面上，6个居群小蓬竹茎的表皮层均为一层横向排列，且厚壁细胞排列紧密，细胞较皮下层细胞、皮层细胞大。小蓬竹茎皮层为2～3层，紧贴着表皮层，且有0～1层加厚现象。小蓬竹的维管束零散分布于基本薄壁组织当中，为紧腰型，小蓬竹的幼茎横切面表现为含髓的实心竹，成熟茎的横切面表现为不含髓的空心竹（图2）。
3.1.3小蓬竹叶解剖结构叶的基本结构分为表皮、叶肉、叶脉，上表皮有泡状细胞、硅细胞、气孔器、表皮毛等结构，叶肉中有呈梭形的细胞——气腔，呈横向排列（图3）。
3.2不同小蓬竹居群间指标变异分析
3.2.1不同居群根解剖分析由表2可知，小蓬竹根纤维细胞层数变化范围为2.00～3.67层，均值为2.78层；后生大导管数变化范围为4.33～11.67个，均值为7.61个；气腔数变化范围为0～10个，均值3个；环内皮层变化范围1～4层，均值为1.72层。6个小蓬竹天然居群间除根的纤维细胞层数外，其余3个根指标变异系数均大于10%，后生大导管数、气腔变异系数更是高达169.39%、360.00%，表明小蓬竹根的后生大导管、气腔受环境影响很大，根纤维细胞层数变异系数最小，表明其受环境影响比较小，遗传稳定性比较高。 3.2.2不同居群叶解剖分析由表3可知，小蓬竹主脉维管束范围为1.00～5.00个，均值2.33个；叶肉细胞层数范围为4.00～6.00层，均值5.00层；气腔长范围为 34.79～61.68 μm，均值为45.28 μm；气腔宽范围为6.63～10.29 μm，均值8.25 μm；泡状细胞数在种群间无变化，均为3.00个。6个小蓬竹天然居群间除叶的泡状细胞外，其余4个指标的变异系数均大于16.87%，说明小蓬竹叶形态在种群间的遗传多样性比较丰富，变异系数最大的是主脉维管束，为58.55%，其次是叶肉细胞层数，为21.91%，泡状细胞变异系数最小，为0，说明泡状细胞基本不受环境影响，遗传稳定性很高。气腔长、气腔宽的变异系数分别为2133%、1687%。
3.2.3不同居群茎解剖分析由表4可知，小蓬竹单位面积维管束密度变化范围为6.30～41.75个/mm2，均值30.03个/mm2；径向宽变化范围为74.23 ～302.14 μm，均值为13822 μm；弦向宽变化范围为51.75～197.25 μm；径向/弦向变化范围为0.650～0.759，均值为0.680。6个小蓬竹天然居群间除茎维管束径向/弦向外，其余3个形态指标变异系数均大于42.76%，变异系数最大的是径向宽，为50.71%，其次是弦向宽，为48.91%，维管束密度变异系数与径向宽和弦向宽相差不大，说明这3个指标受环境的影响较大；径向/弦向变异系数最小，为3.50%，说明其受环境影响比较小，遗传稳定性比较高。
4结论与讨论
生长于不同生态环境中的植物常表现出不同的形态结构，这通常被认为是植物对特殊生境的演化适应。同一物种的形态结构差异大小依赖环境的不同，这些积累下的变异或突变往往能够在长期的进化过程中被选择留下遗传给后代[18-22]。本研究对6个小蓬竹居群根茎叶解剖形态统计分析发现，其各解剖形态存在不同程度分化，根的各指标形态变异系数范围为8.53%～360.00%，变异系数从大到小依次为气腔数>后生大导管>环内皮层>纤维细胞层数；茎的各个指标形态变异系数范围为3.50%～50.71%，变异系数从大到小为径向宽>弦向宽>维管束密度>径向宽/弦向宽；叶的各个指标形态变异系数范围为0～58.55%，变异系数从大到小为主脉维管束数>叶肉细胞层数>气腔长>气腔宽>泡状细胞数。小蓬竹根、茎、叶解剖形态除个别指标外，变异系数均在10%以上，表明小蓬竹对生境变化反应灵敏，形态可塑性大，对环境适应能力强，遗传多样性比较丰富，原因可能是形态特征是基因与环境共同作用的产物[9]。同时可以看出，在根、茎、叶的解剖形态指标中，根某些指标变异系数明显大于叶、茎，这可能是由于根生长于土壤中与环境因子直接作用的结果。小蓬竹是喀斯特石山地区的适生性竹种，本研究为喀斯特石山地区造林材料的选育提供了较大的变异基础，但选取的形态指标有限，今后选择小蓬竹的哪种变异类型作为喀斯特地区的高效造林绿化树种，还应选取更多的变异指标进行系统评价。
参考文献：
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