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直接与视黄醛短程作用的氨基酸残基的突变是Bacteriorhodopsin中颜色调谐的主要原因.我们发现:将第78位Ile替换为非天然残基R1,产生显著的颜色调谐.但R1在Gln75,Asn76,Thr128,Lys129和Leu61的替换,均未产颜色调谐.Bacteriorhodopsin光循环中间体的衰减表征发现:R1的替换使M412的衰减寿命显著延长.晶体结构发现:R1不与视黄醛发生短程作用,但可能直接与膜表面的"三体水分子"作用,并借助长程的氢键网络与视黄醛活性中心发生联系.