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水晶兰亚科Monotropoideae植物属于杜鹃花科Ericaceae,该亚科植物由于没有叶绿素,且依靠真菌提供营养,属于“真菌异养”植物。该亚科有14属50种,全部分布于北半球。其大部分都生长于较为古老的森林中,由于生态干扰等原因,许多种类已经濒临灭绝。水晶兰亚科植物在中国有2属:水晶兰属Monotropa,广泛分布于北温带区域;沙晶兰属Monotropastrum,仅限于喜马拉雅及东亚区域。每属有2种,分别为:水晶兰Monotropa uniflora和松下兰M.hypopitys;球果假水晶兰Monotropastrum humile和荫生沙晶兰M.sciaphilum,其中,荫生沙晶兰为中国云南特有植物。对于本亚科植物的研究,除欧洲和北美对其进行了部分研究,亚洲仅有来自日本和中国台湾的零星报道外,未见中国大陆有关该方面的报道。本文通过对分布于云南的上述四种水晶兰亚科植物的生长状况调查,并结合菌根形态学和分子生物学的方法对水晶兰亚科的四种植物进行菌根形态结构特征描述以及共生菌种类鉴定,以揭示该亚科植物菌根菌特征和共生菌种类,此外采集并研究其周围伴生的大型真菌,阐述其和植物根内菌根真菌直接的潜在关系。其主要研究结果如下:
1.生活史和伴生植物种类
通过对水晶兰Monotropa uniflora,松下兰M.hypopitys,球果假水晶兰Monotropastrum humile和荫生沙晶兰M.sciaphilum植物个体水平的生长观察发现,此类植物在个体水平上生长周期较短,变化较快,但在种的水平上生长周期较长:水晶兰和球果假水晶兰为9月至11月,松下兰和荫生沙晶兰为4月至9月。除各居群杜鹃花科植物种类如锈叶杜鹃Rhododendronsideropyllum,碎米花杜鹃R.speciferum,腋花杜鹃R.racemosum和马醉木Peris japonic有所不同外,与之伴生的植物大多为以冷杉Abies fabri、云杉Piceaabies、铁杉Tsuga chinensis、云南松Pinusyunnanensis、华山松P.armandii、黄背栎Quercus pannosa、高山栎Q.semicarpifolia、栓皮栎Q.variabilis和槲栎Q.aliena、杨populous sp.、桦木Betula spp、榛Corylus heterophylla、槭Acersp、栎类Cyclobalanopsis sp.等为主的针叶、阔叶林或混交林植物。
2.菌根菌形态结构特征
初步研究结果表明:这四个种的菌根都属于水晶兰类菌根(Monotropoidmycorrhiza),均具有以下特点:根的存在形态为一簇一丛;具有发育良好且完整的菌套(Mantle);典型的哈蒂氏网(Hartig net);细胞内的Fungal pegs等。同时,本研究也发现,外菌套着生两种形态特征完全不同的囊状体(Cystidia),一种为丝线状和管状,另一种为较短的瓶状或头状。水晶兰菌套表面cystidia结构基本都为瓶状和头状,几乎没有发现丝线状的;而球果假水晶兰菌套表面兼具有瓶状和丝线状,管状两种类型的cystidia结构;松下兰及荫生沙晶兰菌套表面无cystidia结构。
3.共生菌种类
本研究从102份样品中总共得到84份菌根真菌序列:其中,水晶兰菌根真菌序列18份;球果假水晶兰菌根真菌序列12份;松下兰菌根真菌序列15份;荫生沙晶兰菌根真菌序列11份:周围伴生大型子实体真菌序列28份。
本研究首次报道了中国四种水晶兰亚科植物的菌根真菌种类,结果表明红菇目真菌在水晶兰植物菌根真菌中占有主要地位,如R.illota与Lactarius,在北美,欧洲和日本,红菇属和一些乳菇属真菌也同样存在于水晶兰植物的菌根当中。两种沙晶兰属植物对红菇目真菌也具有一定的偏好性,四分之三的球果假水晶兰植物菌根真菌和三分之二的荫生沙晶兰植物菌根真菌都为红菇目真菌。其中球果假水晶兰有7份属于红菇属Russula真菌,2份属于乳菇属真菌Lactarius;荫生沙晶兰有4份属于红菇属Russula真菌,3份属于乳菇属真菌Lactarius。此外,在不同地点,不同种类之间,研究还发现一些其他的外生菌根真菌和一些腐生真菌。
松下兰植物菌根真菌在北美,欧洲以及日本,一直都属于口蘑属真菌。本研究中,其菌根真菌种类和其他三种类相比,有很大差异,该种植物并不是专一的和某一类真菌共生,而是拥有各类不同的外生真菌,包括三分之一的红菇目真菌,还有其他的比如蜡磨属真菌Laccaria,革菌科真菌Thelephoraceae,丝膜菌属真菌Cortinarius以及一些腐生真菌。同时,水晶兰亚科四种植物在不同地点互相共享一些菌根真菌序列。
研究结果还表明,由于水晶兰亚科植物周围伴生的大型真菌,多数为鹅膏科真菌(Amanitaceae),所以水晶兰亚科植物对于红菇目真菌的偏好性与地上部分并没有直接关联。