【摘 要】
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浮游植物是海洋食物链和生态系统的基础;其通过光合作用将无机碳合成有机碳的过程,是海洋有机物的主要来源,因而是调控海洋生物地球化学过程的关键。浮游植物吸收无机碳的途径主要包括基本不消耗细胞能量的二氧化碳(CO2)被动扩散、以及显著消耗细胞能量的碳酸氢根(HCO3-)主动运输。随着工业革命以来人类活动不断排放CO2,海水CO2浓度上升,增加了 CO2被动扩散的速率,理论上浮游植物可以减少对HCO3-的
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浮游植物是海洋食物链和生态系统的基础;其通过光合作用将无机碳合成有机碳的过程,是海洋有机物的主要来源,因而是调控海洋生物地球化学过程的关键。浮游植物吸收无机碳的途径主要包括基本不消耗细胞能量的二氧化碳(CO2)被动扩散、以及显著消耗细胞能量的碳酸氢根(HCO3-)主动运输。随着工业革命以来人类活动不断排放CO2,海水CO2浓度上升,增加了 CO2被动扩散的速率,理论上浮游植物可以减少对HCO3-的主动运输,从而节约细胞耗能、促进浮游植物生长。过去研究认为大粒径的浮游植物由于比表面积小、其光合作用受CO2扩散限制更大,故对海水CO2浓度上升响应更强、生长速率增加更多。但是,本论文通过收集分析硅藻对CO2升高响应的历史实验数据,发现中等粒径(直径10-20 μm)硅藻生长速率升高最多。本论文进一步建立理论模型,以硅藻为代表,研究其在海水CO2浓度升高条件下,生长速率的相对变化(Growth Rate Response,GRR)随细胞粒径的变化。模型以硅藻直径为变量,模拟了海水中CO2物理扩散和碳酸盐体系的平衡所支持的无机碳(CO2和HCO3-)供给速率、无机碳的使用和泄漏速率,以及细胞能量在HCO3-的主动运输和细胞生长中的最优化分配。CO2浓度从当前海洋表层的典型浓度10 μM(LC)升高到20 μM(HC)时,模拟结果印证了历史数据:(1)对小粒径的浮游植物细胞(<12μm),与过去的推测一致,随着细胞粒径上升,比表面积减小,LC下CO2逐步不能满足细胞无机碳的需求,耗能的HCO3-主动运输增加,细胞生长速率下降;而HC下CO2供给仍可完全满足无机碳的需求,因此细胞生长速率的响应GRR随粒径不断上升。(2)然而,随着细胞粒径的进一步上升,GRR却不断减弱,这是因为细胞总无机碳供给中CO2占比不断减小、HCO3-占比不断增加,细胞对海水CO2浓度上升逐步不敏感。本论文的研究表明,存在一个最优的细胞粒径(或范围),浮游植物对海水CO2浓度上升的GRR最高。参数敏感性实验显示,GRR的峰值主要受细胞CO2泄露率影响,泄露率越高峰值GRR越高;最优响应粒径主要受CO2浓度升高程度的影响,CO2浓度上升越多,最优响应粒径越大。细胞最高生长速率、温度和细胞外碳酸酐酶(eCA)共同作用等参数对模型结果也有较大影响。基于本世纪内RCP 8.5全球变化场景的全球预测结果显示,受不同海区的CO2浓度、CO2上升程度和硅藻生长速率的影响,在热带区域,中粒径硅藻的GRR最高,而高纬度区域则是大粒径硅藻的响应最高。虽然浮游植物对海水CO2浓度上升的响应还受其他一些因素的影响,但是,本论文的模型考察了 CO2浓度上升对浮游植物最基本、最直接的影响,并建立了一个可以供实验室研究进一步检验的浮游植物粒径和CO2浓度关系的假说。在本研究的基础上,热带区域CO2浓度上升可能不会造成浮游植物群落结构向大粒径显著偏移,颗粒有机碳的尺寸和沉降速度可能不会增加。这对研究和模拟CO2浓度上升对海洋碳沉降(即生物泵)速率的影响、乃至与全球变暖的气候之间的反馈机制,提出了进一步的挑战。
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