论文部分内容阅读
本试验于2008-2011年在黄淮海区域玉米技术创新中心和作物生物学国家重点实验室进行。本研究采用盆栽试验和室内生理生化分析相结合的技术路线,选用普通玉米品种郑单958和济麦20为试验材料,以盆栽的方式进行重金属元素砷(As)胁迫,系统研究了砷对玉米-小麦产量、品质、碳氮代谢、抗氧化系统及其土壤酶活性的影响,探讨磷、硫对砷毒害缓解效应的机理。主要研究结果如下:1砷对玉米-小麦产量、品质及植株性状的影响玉米-小麦生物产量和子粒产量在砷作用下有类似的规律:低浓度砷处理(A1),生物产量和子粒产量不同程度的升高;高浓度砷处理条件下(A2、A3、A4),则显著下降,当土壤砷浓度达到200mg/kg,玉米-小麦种子萌发和幼苗的生长受到严重影响,干物质积累量极低,不能开花结实,直至死亡。砷对玉米-小麦子粒品质影响显著,籽粒淀粉、蛋白质和粗脂肪含量随着砷浓度的增加先增加后降低,最大值出现在A1处理。低浓度的(A1)砷刺激玉米-小麦植株的生长,植株高度和茎粗显著增加;高浓度砷胁迫严重抑制玉米、小麦生长发育:植株矮小,茎秆细弱,根系生长迟缓,叶片光合色素含量降低,植株长势弱,同时造成小麦分蘖数和有效穗数减少。砷对玉米产量的影响主要由单株穗粒数决定的,而对小麦产量的影响主要由单株有效穗数决定的。2砷对玉米-小麦碳氮代谢的影响不同浓度的砷对玉米-小麦碳代谢的影响差异明显,具体表现为:低浓度砷(A1)作用下,玉米-小麦叶片光合色素含量增加,植株净光合速率明显提高,促进了植株各器官可溶性糖和蔗糖的合成,干物质积累量增加;随着砷浓度的提高(A3、A4),抑制玉米、小麦的光合性能:叶片光合色素总量减少,玉米-小麦叶面积指数降低,穗位叶光合速率下降。砷对玉米-小麦氮代谢有显著影响。低浓度砷提高了玉米-小麦各器官游离氨基酸水平,高浓度砷破坏植株氮代谢系统,氮代谢紊乱。砷对玉米-小麦各器官游离氨基酸影响大小表现为茎秆>叶片>根系。同时砷提高了玉米根系和茎秆蛋白质含量,而降低叶片蛋白质含量,而砷对小麦各器官蛋白质含量的影响存在生育时期的差异,其中对小麦茎秆蛋白质含量影响最大。砷对玉米-小麦氮代谢酶活性影响因作物种类、生育时期和植株部位而异。A1处理,提高了玉米叶片拔节期、开花期和乳熟期NR、GS和GOGAT活性,而降低了三叶期玉米叶片GS的活性;同时高浓度(A3)砷胁迫下,显著提高了苗期玉米根系GS活性,降低了叶片和根系NR、GOGAT、GDH活性。3砷对玉米-小麦抗氧化系统的影响3.1砷对玉米抗氧化系统的影响三叶期,叶片SOD活性与砷浓度呈显著正相关;随生育时期的推迟,开花期和乳熟期叶片SOD活性先增后降,A2处理时达到峰值。玉米三叶期CAT活性逐渐升高,拔节期根系CAT活性先升后降,叶片逐渐升高;在开花期和乳熟期,根系CAT活性在A1处理时最大,然后随砷浓度增加显著降低。砷对三叶期玉米叶片抗坏血酸(AsA)含量影响较小,显著降低了拔节期-乳熟期AsA含量,砷阻碍根系抗坏血酸的合成,限制了根系AsA-GSH抗氧化系统的作用。在不同砷水平下,叶片GSH含量逐渐升高,三叶期和开花期根系GSH含量与砷浓度呈正相关,拔节期和乳熟期根系GSH含量与砷浓度呈负相关,相关系数均为0.99,说明砷对玉米根系GSH含量的影响与玉米生育时期有关。不同生育时期,叶片和根系H2O2含量随砷浓度增加而提高。三叶期-开花期,玉米叶片脯氨酸含量随砷浓度的提高而增加,根系脯氨酸积累量随砷浓度先升后降。3.2砷对小麦抗氧化系统的影响小麦叶片SOD活性随砷浓度增加先升后降,根系SOD活性随砷浓度的增加而降低。A1、A2处理叶片和根系POD活性均显著高于CK。砷对拔节期根系AsA含量影响较小;开花期和乳熟期A1、A2处理的AsA含量显著提高,A3处理抑制了AsA含量。在不同砷水平下,叶片GSH含量逐渐升高,乳熟期叶片GSH含量最高。不同生育时期,叶片和根系H2O2含量和MDA随砷浓度增加而提高。拔节期-成熟,小麦叶片脯氨酸含量随砷浓度的增大而降低,根系脯氨酸积累量与砷浓度呈正相关。4砷对玉米激素含量影响三叶期和拔节期,砷促进玉米叶片IAA合成;随着生育时期的延迟,高浓度砷胁迫抑制了开花期和乳熟期叶片IAA合成;玉米根系IAA含量与砷浓度呈显著正相关。三叶期,叶片GA含量均高于CK。拔节期、开花期和乳熟期,叶片GA含量先升后降,峰值出现在A1处理。不同生育时期玉米根系GA含量对土壤砷浓度的响应表现为A3>A2>A1>CK,说明在土壤高浓度砷胁迫下,根系GA含量显著升高。三叶期,不同砷处理叶片ZR含量均高于CK;而拔节期和开花期的叶片ZR含量先升后降,最大值出现在A1处理;而乳熟期则显著低于CK。砷对玉米根系ZR含量的变化规律基本一致,不同砷处理的根系ZR含量先升后降,三叶期最大值出现在A1处理,其余3个时期峰值出现在A2处理。在不同浓度砷作用下,玉米植株通过提高体内ABA浓度来增强对砷的抗性,这可能是玉米耐砷的机理之一。5砷对玉米-小麦土壤酶的影响5.1砷对玉米土壤酶的影响砷抑制了土壤脲酶和过氧化物酶活性。在玉米拔节期和成熟期,土壤蔗糖酶活性随砷浓度增加而增大,而开花期玉米土壤蔗糖酶活性先升后降,最大值出现在A2处理。拔节期,土壤蛋白酶活性随砷浓度增加而增大;而开花期和成熟期,土壤蛋白酶活性先升后降,最大值分别出现在A2和A3处理。在玉米不同生育时期,土壤过氧化氢酶活性随砷浓度先升后降,峰值出现在A2处理。土壤碱性磷酸酶活性随砷浓度先升后降,变化规律与土壤酸性磷酸酶相一致,土壤中性磷酸酶对砷的耐性高于酸性磷酸酶。5.2砷对小麦土壤酶的影响砷抑制了土壤脲酶和过氧化物酶活性。在小麦拔节期,土壤蔗糖酶活性随砷浓度增加而增大,而开花期和成熟期小麦土壤蔗糖酶活性先升后降,最大值出现在A3处理。土壤蛋白酶活性随砷浓度增加先升后降,低浓度砷作用下,提高了土壤磷酸酶活性,高浓度砷作用下严重抑制了土壤磷酸酶活性。6磷、硫对玉米-小麦砷毒害的缓解效应增施磷可以减轻高浓度砷对玉米-小麦的毒害作用:植株生物量和籽粒产量提高,品质改善,降低植株砷积累量,同时玉米-小麦碳氮代谢和抗氧化系统恢复,叶片光合能力提高,提高了植株对砷的耐性。增施磷可以作为砷污染土壤有效修复技术之一。增施硫对砷胁迫玉米、小麦具有相反作用效果:增施硫可以减轻高浓度砷对玉米的毒害作用,而加剧高浓度砷对小麦的毒害作用,这可能与小麦和玉米对硫的敏感程度有关。