【摘 要】
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近年来长江流域水稻种植区域干旱发生频率和范围呈上升趋势,该区域每年因干旱导致水稻减产约10亿斤,造成的损失居自然灾害之首,干旱导致水稻光合作用减弱是水稻减产的主要原因之一,因此研究水稻光合作用对干旱胁迫的响应机制,揭示干旱胁迫影响水稻光合作用及产量的生理机制,对探讨水稻抗旱栽培和育种具有重要意义。本文以黄华占(HHZ普通水稻)、旱优113(HY113节水抗旱稻)和中旱3号(ZH3旱稻)三个不同类型
【基金项目】
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国家重点研发计划项目:粮食丰产科技创新(2017YFD0301400); 国家自然科学基金(31801291);
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近年来长江流域水稻种植区域干旱发生频率和范围呈上升趋势,该区域每年因干旱导致水稻减产约10亿斤,造成的损失居自然灾害之首,干旱导致水稻光合作用减弱是水稻减产的主要原因之一,因此研究水稻光合作用对干旱胁迫的响应机制,揭示干旱胁迫影响水稻光合作用及产量的生理机制,对探讨水稻抗旱栽培和育种具有重要意义。本文以黄华占(HHZ普通水稻)、旱优113(HY113节水抗旱稻)和中旱3号(ZH3旱稻)三个不同类型水稻品种为供试材料,在盆栽试验条件下,在孕穗期和抽穗期,设置轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫三个胁迫处理,以淹水为对照,通过研究叶片水势、光合色素含量、光合参数、光合响应、叶绿素荧光参数变化以及抗氧化酶系统活性变化等变化规律,分析不同类型水稻品种的光合作用差异及变化规律,主要研究结果如下:1.孕穗期和抽穗期干旱胁迫均显著降低了水稻的籽粒产量,且随着干旱胁迫程度的加重产量降低的幅度显著增加。与对照相比,HHZ产量降低幅度最大达35.6%,节水抗旱稻HY113产量降低30.7%,旱稻ZH3产量降低22.6%;表明旱稻ZH3和节水抗旱稻HY113具有较强的抗旱能力。干旱胁迫致使产量降低的原因主要是穗粒数、结实率和千粒重的下降。孕穗期和抽穗期进行轻度干旱胁迫对三个水稻品种稻米品质影响不显著,但是中度和重度干旱胁迫显著降低了稻米的加工品质(整精米率)和外观品质(垩白率、垩白度),同时降低了稻米的营养品质(蛋白质含量升高、直链淀粉降低)。ZH3加工品质和营养品质受干旱胁迫影响较小,但外观品质受干旱胁迫影响大于HY113和HHZ。2.干旱胁迫对叶片叶绿素含量和SPAD有显著的影响。与淹水对照相比,孕穗期和抽穗期干旱胁迫下,水稻叶片的叶绿素含量均呈降低的趋势,且随着干旱胁迫程度的加重下降的幅度增大,造成叶绿素含量在干旱胁迫下降低的主要原因是叶绿素b(Chb)的分解增加,叶绿素a(Cha)与Chb比值的升高。旱稻ZH3和节水抗旱稻HY113在轻度胁迫条件下SPAD值有所增加,随着胁迫程度加重,ZH3和HY113SPAD值要高于HHZ。干旱胁迫显著降低了三个水稻品种的光合作用。与淹水对照相比,孕穗期和抽穗期干旱胁迫下均显著降低了水稻的光合速率,且随着干旱胁迫的加重,干旱对光合速率的抑制因素由气孔限制因素占主导作用向非气孔限制因素占主导作用转变。三个类型水稻品种光合作用对干旱胁迫响应差异显著,节水抗旱稻HY113和旱稻ZH3在干旱胁迫下的光合速率和光响应均优于常规水稻HHZ。表明旱稻和节水抗旱稻品种在干旱胁迫下叶片能保持较好的光合作用,维持一定的物质生产。3.孕穗期和抽穗期干旱胁迫致使三个水稻品种叶片初始荧光(F0)、非光化学猝灭(NPQ)显著增加,最大量子产额(Fv/Fm)、实际量子产额(ΦPSⅡ)和光化学猝灭(q P)显著降低,说明干旱胁迫使叶片PSⅡ质子库(PQ)容量变小,PSⅡ原初光能转换效率、PSⅡ潜在活性受到抑制直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程,从而降低了叶片光合作用。光能分配比例显示ZH3和HY113的光化学反应的能量P要高于HHZ,光化学反应耗散的能量E表现为HHZ显著高于ZH3和HY113,说明旱稻和节水抗旱稻在干旱胁迫后对吸收的光能利用高于普通水稻。4.干旱胁迫启动了水稻叶片内抗氧化酶系统,水稻叶片抗氧化酶活性均随着水分胁迫加重而增加,但在重度干旱胁迫下出现了显著的下降,表明在重度干旱胁迫下抗氧化酶出现失活和分解,活性氧的产生超过了抗氧化酶所能清除的能力,平衡被打破,导致膜脂过氧化,MDA含量增加,最终致使光合机构膜受到破坏,这也是重度干旱胁迫下水稻光合作用发生非气孔限制的重要原因。其中ZH3的抗氧化酶活性强度要高于HY113,最低为HHZ,且HHZ叶片内MDA含量也要显著高于ZH3和HY113,表明旱稻和节水抗旱稻在受到干旱胁迫后叶片内抗氧化酶清理自由基能力强于水稻,从而更好的保护光合作用机构维持正常运转。以上结果表明:干旱胁迫可通过降低叶片光合作用而使水稻减产,孕穗期干旱胁迫引起的减产显著高于抽穗期干旱胁迫,旱稻品种和节水抗旱稻品种减产幅度要小于普通水稻品种。能维持较高叶片水势、光合速率、PSⅡ原初光能转换效率、非光化学淬灭系数(NPQ),荧光中光化学反应能量比例和抗氧化酶活性的提高是旱稻和节水抗旱稻在受到干旱胁迫后维持相对较高光合作用的生理基础。
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