论文部分内容阅读
石蒜属(Lycoris Herb.)植物为一类既具有药用价值又极具观赏价值的球根花卉植物;为东亚特有属,主要分布于中国、日本和韩国。前人在形态、细胞学、分子、生理和药用等方面已经对石蒜属植物进行了大量研究,但石蒜属植物的系统研究仍存在很大的争议。本研究以石蒜属9种植物以及石蒜(Lycoris radiata)的16个居群植物为研究材料,通过核型和同工酶研究和分析手段,对石蒜属植物种间和石蒜居群间进行了详细研究;进一步揭示了石蒜属种间以及石蒜不同居群之间的差异;为探讨石蒜属植物的系统关系和资源进一步开发利用提供基础资料。研究结果如下: 通过对石蒜13个居群的核型分析,发现石蒜在不同居群中的核型存在着巨大的变异。(1)染色体数目基本上为11的倍数,染色体的基数应为11。(2)染色体数目变异非常大,由21、22、25、33到44,因而在石蒜中除了存在大量的二倍体居群外,还有三倍体和非整倍体居群;并首次报道了四倍体(2n=44)5个居群(马鞍山居群细胞型Ⅴ、霍山居群细胞型Ⅰ、宣城居群Ⅰ细胞型Ⅳ、宣城居群Ⅱ细胞型Ⅱ和杭州居群Ⅱ细胞型Ⅱ)。(3)核型变化大,染色体形态上有很大的差异,本文研究的石蒜各居群的染色体组可以分为7大类:第一类是由m、st、t和T染色体组成,只存在于马鞍山居群(2n=25=1m+20st+2t+2T);第二类是由st、t和T染色体组成,如杭州居群Ⅰ(2n=22=12st+4t+6T);第三类是由m和st染色体组成,只存在于宣城居群Ⅰ(2n=21=1m+20st);第四类是由st和T染色体组成,如马鞍山居群(2n=33=18st+15T);第五类是由st和t两种染色体组成,如日本居群(2n=22=6t+16st);第六类是仅由st染色体组成,如滁州居群(2n=22=22st);第七类是仅由t染色体组成,如黄山居群(2n=22=22t)。(4)核型类型大多为4A型,仅少数居群为3A、3B、3C或4B型核型。(5)首次在霍山居群中发现次缢痕。 13个居群里面存在着22种不同的核型组成,充分表明了石蒜居群间核型组成的多态性相当明显。从地理位置来看,相距很近的居群既存在着相似的核型也存在着差异较大的核型,说明石蒜居群间核型的变异与地理分布没有明显的相关性。通过石蒜新核型的不断发现,石蒜各居群间所表现出来的核型多态性已经不能用传统的断裂理论或融合理论来解释,其演化机制是由环境因素引起的突变还是其他原因造成,还有待于进一步的深入研究。同时,所研究的13个居群里面有一大半是多倍体,这其中包括同一居群存在着不同的倍性,如杭州居群既有四倍体又有二倍体;而石蒜主要通过鳞茎进行无性繁殖,这有利于不同居群中的染色体变异个体和不同倍性的植株能够长期地保存下来,从而使石蒜存在着明显的居群内核型分化。石蒜四倍体核型以及次缢痕的首次发现对大多数学者认为石蒜的三倍体起源于一个二倍体未减数配子与另一个二倍体正常配子结合而生的假说提出了挑战,支持了石蒜三倍体起源于二倍体和四倍体杂交的假说。 采用聚丙稀酰胺凝胶电泳技术系统地分析了石蒜属9种植物和石蒜16个居群的过氧化物(POD)同工酶,比较了石蒜属种间以及石蒜居群间的酶谱差异,并对酶谱资料进行了DPS聚类分析。(1)POD同工酶电泳共显示出24条酶带(9个种的POD和16个居群的POD各12条),其中有5条是各供试样品共有的特征酶带(9个种的POD有3条,16个居群的POD有2条);个体间差异的酶带为19条,多态率为79%。(2)通过对石蒜16个居群的POD酶谱的分析,结果发现P4(金寨居群)、P9(肥西居群)、P10(铜陵居群)、P11(江西居群)、P14(敬亭山居群)等5个居群具有的酶谱类型相对最多,且均没有一种特定的类型占优势;我们推测这些地方是石蒜过氧化物同工酶变异最丰富的地方。(3)通过对石蒜属9个种的酶谱的分析可以将其分为两组,P1-P7聚成一组,P8和P9聚成另一组;其结果与石蒜属核型各个类群是以染色体数目2n=22与2n=16的个体分别聚为两组的研究结果基本上一致;依据Garva和Tsunewaki以及Market的理论,推测这个9个种的进化顺序为:P1(香石蒜)→P2(乳白石蒜)→P7(安徽石蒜)→P3(鹿葱)、P4(长筒石蒜)、P5(忽地笑)、P6(中国石蒜)、P8(换锦花)、P9(石蒜)。 从酶谱上看出,石蒜属种间和石蒜不同居群间均存在着酶谱的差异。石蒜不同居群的POD同工酶均存在着广泛的变异,充分反映了石蒜具有丰富的遗传多样性。同工酶不仅可以作为探讨石蒜属植物种间亲缘关系的有效手段,而且也是探讨石蒜种群遗传变异的重要工具之一。本文首次对石蒜属9种植物和石蒜16个居群的POD同工酶做了比较详细的分析,旨在为探讨石蒜属植物的系统进化和石蒜遗传多样性提供证据。