【摘 要】
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提高油菜产量和培育适合机械收获的品种是当前油菜育种的重要目标。通过改善现有品种的株型,使之适应高密度种植是实现上述目标的一种可能途径。ERECTA（简称ER）是拟南芥中一个编码类受体蛋白激酶的基因,其突变体（er）由于紧凑直立的株型受到研究者们的青睐。ER基因具有两个同源基因ERECTA LIKE1（ERL1）和ERECTA LIKE2（ERL2）,目前对其基因家族（ERfs）的功能研究表明它们对
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提高油菜产量和培育适合机械收获的品种是当前油菜育种的重要目标。通过改善现有品种的株型,使之适应高密度种植是实现上述目标的一种可能途径。ERECTA（简称ER）是拟南芥中一个编码类受体蛋白激酶的基因,其突变体（er）由于紧凑直立的株型受到研究者们的青睐。ER基因具有两个同源基因ERECTA LIKE1（ERL1）和ERECTA LIKE2（ERL2）,目前对其基因家族（ERfs）的功能研究表明它们对植株的生长发育起着重要的作用,但在甘蓝型油菜中还没有相关报道。本研究借助CRISPR/Cas9系统创建了甘蓝型油菜ERfs基因突变体,对甘蓝型油菜ERfs基因进行功能验证和分析,同时创建了株型紧凑,单株产量未显著降低的新资源,为后续利用ERfs基因改良甘蓝型油菜株型提供一定的理论支持和遗传基础。得到的主要结果如下:1.序列比对表明,甘蓝型油菜自交系小芸基因组分别含有2个ER同源拷贝、2个ERL1同源拷贝和1个ERL2同源拷贝。芸薹属中ERfs基因序列高度保守,具有相同且分布一致的结构域和保守基序,且表达模式与拟南芥趋同,暗示着ERfs在两个物种中可能具有保守的功能。2.针对甘蓝型油菜中BnaER、BnaERL1和BnaERL2的3个基因家族成员,利用CRISPR/Cas9系统分别构建了3个双靶点载体并导入到小芸基因组中,BnaER-A9/C8、BnaERL1-A6/C3、BnaERL2-A10和BnaEH（3种载体混合侵染）分别获得40株、1株、2株和14株阳性植株,最终针对每个基因得到了Bnaer.a9/Bnaer.c8、Bnaerl1.a6/Bnaerl1.c3和Bnaerl2.a10纯合编辑单株。3.在快速育种环境下,Bnaer.a9/Bnaer.c8纯合突变体与野生型相比表现出明显的花序紧凑、植株矮化、角果缩短的表型,分枝数和全株角果数都显著增多,胚珠数和每角果粒数没有显著变化,千粒重有所减少但不显著,含油量没有显著变化。Bnaerl1.a6/Bnaerl1.c3纯合突变体与野生型相比角果长度显著降低,其它表型皆没有显著变化。Bnaerl2.a10纯合突变体与野生型相比主要农艺性状皆没有变化。田间环境下Bnaer.a9/Bnaer.c8纯合突变体与野生型相比株高极显著下降,分枝数极显著增加,角果长和花梗长极显著缩短,每角果粒数没有显著差异,千粒重极显著下降。因此Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体有望在不显著影响产量下获得更加紧凑的株型。4.细胞学观察发现,与野生型相比Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体的茎中皮层细胞层数减少、细胞排列不规则,而角果皮细胞中细胞数量减少、细胞变长且形状不规则;表明Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体由于细胞的正常生长和增殖受到影响进而影响植株株高和角果长。对Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体和小芸中角果发育过程中的内源激素分析,发现IAA和ABA在角果发育早期存在显著差异,推测Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体通过激素途径影响角果早期发育。5.在甘蓝型油菜中创建了BnaER、BnaERL1和BnaERL2的更多突变类型组合,并且一共得到了Bnaer.a9/Bnaer.c8、Bnaerl1.a6/Bnaerl1.c3、Bnaerl2.a10、Bnaer.a9/Bnaer.c8 Bnaerl1.a6/Bnaerl1.c3、Bnaer.a9/Bnaer.c8 Bnaerl1.c3 Bnaerl2.a10的不同组合的突变体类型,为我们进一步了解ERfs基因在甘蓝型油菜中的功能提供了遗传材料。综上所述,我们初步分析了甘蓝型油菜中的ERfs基因的功能,创建了各基因的突变体及突变体组合,发现Bnaer.a9/Bnaer.c8突变体具有创建紧凑株型新种质的潜力,为今后系统研究油菜株型遗传及紧凑株型提供了新的种质资源。
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